森林生态系统土壤呼吸研究综述

1、易志刚等：森林生态系统中土壤呼吸研究进展 365森林生态系统中土壤呼吸研究进展易志刚，蚁伟民*中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650摘要：土壤呼吸是土壤微生物活性和土壤肥力的一个重要指标，是土壤碳流通的一个重要过程，也是陆地生态系统碳循环的一个关键部分，对研究全球变化有非常重要影响。文章综述了森林生态系统土壤呼吸的各种测量方法，比较了静态气室法和动态气室法的优缺点，认为动态红外气体分析法是最可靠的方法之一；探讨了影响土壤呼吸速率的各种因素，指出在各生物和非生物因素中，温度对土壤呼吸的影响最大；最后提出了土壤呼吸研究过程中存在的一些问题及今后的发展方向。关键词：土壤呼吸；森林生态系统

2、；测量方法中图分类号：X718.55 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2003）03-0361-05森林土壤碳是全球碳库的重要组成部分，占全球土壤碳的73%1，在全球碳循环方面发挥重要作用。以往森林生态系统的研究，多集中在N、P、K等营养元素循环方面，关于碳循环的研究较少，而土壤呼吸在碳循环中的作用的研究更少，阻碍了对森林生态系统在碳循环中作用的了解2。土壤呼吸，是指未扰动土壤中产生CO2的所有代谢过程3，包括三个生物学过程（土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸、根呼吸）和一个化学氧化过程。而通常土壤呼吸是通过直接测定从土壤表面释放CO2的量来确定，在没有无机碳淋失和沉积损失土壤碳，且土

3、壤通气良好的情况下获得的CO2释放速率近似真实土壤呼吸速率。土壤呼吸是生态系统碳循环的重要组成部分，是全球碳循环的一个主要流通过程，森林生态系统CO2释放是其唯一向大气输出碳素的途径，全球每年由土壤释放的CO2量为68 Pga-1（以C计算），仅次于全球总初级生产力（GPP：100120 Pga-1，以C计算），等于或超过全球陆地生态系统的净初级生产力（NPP：5060 Pga-1，以C计算）4，远远高于由燃料燃烧而释放的CO2（5.2 Pga-1，以C计算）5。了解土壤碳的动态变化，对于估算未来局部或全球碳的变化将起到关键作用。1 土壤呼吸的测量1.1 土壤呼吸的测量原理测量土壤呼吸量主要基

4、于两种原理：（1）土壤呼吸过程中O2的消耗量。该方法仪器要求精密，野外操作不便，主要用于实验室测量，且不能长时间跟踪测量土壤呼吸量。（2）土壤呼吸过程中CO2的产生量。二氧化碳分析方法很多，差异较大，但基本原理没有多大变化。主要分为两种类型：（1）静态气室法（static chamber method）；（2）动态气室法（dynamic chamber method）。基本原理是：在一定面积的土壤表面，去除所有绿色植物，然后用一定体积的密闭小室罩在土壤表面，定时测量呼吸室内CO2浓度的变化6。1.2 土壤呼吸的测量方法1.2.1 静态气室法 气体富集法，由Lundegrdh3最先用于测量土壤C

5、O2的产生量，当呼吸室收集一定量的气体后，抽取呼吸室内气体并分析其成分的变化，抽提气体后的呼吸室用等量的去除CO2的空气补充。此方法现在一般较少采用。碱液吸收法是一种较传统的被普遍采用的方法，最早由Lundegrdh用于测量土壤CO2的产生量7。该方法操作简单，不需太多的仪器设备，被广泛采用且不断修改和完善，但还存在较大的争论，主要原因是该方法的影响因素很多：（1）碱液的用量；（2）呼吸室插进土壤的深度；（3）碱液的吸收面积；（4）碱液距地面的高度；（5）呼吸室的高度；（6）测量面积等810。Kirita11, 12认为碱液的浓度和用量、碱液的吸收面积和测量的面积是影响土壤呼吸速率的关键因素。

6、一般认为，碱液浓度为1 molL-1，体积在2030 ml左右较好8, 9，而碱液的吸收面积不得低于测量面积的6%10。碱石灰（soda-lime）吸收法是在碱液吸收法的基础上发展起来的，因为碱液吸收法滴定较为繁琐，而碱石灰吸收法只需测量吸收CO2前后其重量的变化，操作较为简单，适合于野外测量，是20世纪60年代以来测量土壤呼吸普遍采用的方法13。该方法在实验中应注意以下几个问题：（1）碱石灰的用量，一般为3060 g；（2）碱石灰的吸收面积，不得低于测量面积的5%；（3）测量面积；（4）碱石灰的吸收效率，当CO2的吸收量达到碱石灰初始重量的7%时，应重新更换碱石灰1317。1.2.2 动态气

7、室法又称气流法（air current method），用一定体积的呼吸室罩住选择的样点，以一定的气流量通过呼吸室，测量进气和出气中CO2的浓度，便可得到土壤呼吸速率。CO2浓度可用碱液吸收法或红外线气体分析仪（IRGA）测量得到。此方法的关键是气流量的控制，研究表明，在一定气流范围（900 Lh-1）内，土壤呼吸速率与气流量呈正比18, 19，但也有研究认为两者不相关甚至成负相关2022。表1 土壤呼吸测量方法比较测量方法优 点缺 点原位测量法 对土壤扰动较小，结果代表真实水平影响因素较多，难于观测某一因子对土壤呼吸的影响静态气室法气体富集法可连续观测，结果相对较准确设备要求较高，取样时间间

8、隔对结果影响较大，需补充同体积空气静态碱吸收法设备简单，花费低，可同时进行多样点重复不能进行连续观测，结果可靠性较低，碱的用量对结果影响较大动态气室法动态碱吸收法较静态碱吸收准确，可同时多样点重复设备复杂，不能连续测量动态IRGA法结果准确，测量方便，可连续测量气室内外压力差对结果影响较大实验室测量 实验条件可控，可多样品重复，可连续观测对土壤扰动较大，结果与实际相差较远以上各测量方法中，动态方法比静态方法得到的结果要高10%40%8, 2224，它能较好地反映土壤呼吸的实际水平，且可连续测量土壤呼吸的变化过程，但不能同时进行多样点的测量。研究表明，在低温（15 ）时，动态方法与静态方法结果接

9、近，只有在温度较高时才相差较远，且动态IRGA法与碱石灰吸收法的差异小于动态IRGA法与碱液吸收法的差异20，今后动态IRGA法将是测量土壤呼吸的主导方向。静态方法能够同时进行多样品的重复测定，对于空间变异性很大的森林土壤呼吸而言具有很大的优点，但静态法得到的结果较动态法低，只有动态法的60%甚至更低25。该方法对设备的要求不高，花费较低，操作相对简单，但由于所需时间相对较长，故不能反应土壤呼吸在一天之内随时间的变化。静态吸收法中，碱石灰吸收法比碱液吸收法得到结果要精确13, 26。各方法优缺点的比较见表1。2 土壤呼吸的影响因素土壤呼吸受各种因素的影响（图1），概括起来可分为两大类：生物因素

10、和非生物因素。土壤温度土壤有机质含量土壤透气性土壤湿度pH值植被及地表覆盖土壤呼吸风速其他因素施肥土壤生物森林破坏土地利用图1 土壤呼吸的影响因素272.1 生物因素生物因素主要包括人为的森林破坏、土地利用、农田改造过程中大量施肥、土壤微生物和动物活动及土壤上层植被等。改变乡土植被将使土壤呼吸速率增加4；森林砍伐对土壤呼吸的影响有不同的观点，多数研究认为森林砍伐将增加土壤呼吸速率14, 23；也有一些研究17, 28, 29认为森林砍伐不会影响呼吸速率，或森林砍伐会导致呼吸速率下降，因此，森林砍伐对土壤呼吸的影响还有待于进一步深入研究。土壤动物在土壤中的移动性很大，很难精确测定其单位面积内的呼

11、吸强度，故有关这方面工作进行得相当少，有待进一步的深入研究。2.2 非生物因素非生物因素主要包括温度、湿度、透气度、PH值、风速、土壤和大气CO2浓度差以及凋落物的数量和质量等，其中最主要的是温度和湿度的影响。2.2.1 温度温度是影响土壤呼吸的关键因素，两者的相关性较好4, 30, 31，当温度在1040 之间变化时，土壤呼吸速率随温度的升高而增加（Q10 =22.5），当温度超过40 时，CO2的释放速率反而下降32, 33。夏季土壤呼吸速率高于冬季，这主要与温度有关。夏季最高土壤呼吸速率（7月）是冬季最低土壤呼吸速率（3月）的210倍1718, 33, 34。虽然有关土壤呼吸速率与温度的

12、关系现已有较为一致的认识，即两者呈正相关，但土壤呼吸与温度变化关系模型较为混乱，没有一个较为统一的模型来说明土壤呼吸与温度的关系5, 18, 3538。2.2.2 湿度土壤含水量对呼吸速率的影响较为复杂，且不如温度明显，湿度与土壤呼吸速率关系的研究相对较少，多数研究表明两者呈正相关18, 3941，土壤含水量太高（高于土壤最大持水量的66.3%）或太低（低于土壤体积的5%20%）将导致土壤呼吸速率降低或停止40，也有研究认为两者没有直接的相关性23, 33, 42, 43，或存在负相关性44，因此土壤呼吸与湿度的关系还有待进一步研究。 在大多数情况下，土壤呼吸并不是受温度或湿度单因子的控制，而

13、是受这两者的协同控制45, 46，在研究土壤呼吸时应将两者进行综合考虑。土壤呼吸速率除受温度、湿度的影响外，还受其他因子（如凋落物、土壤PH值、土壤深度和植物生长状况等）的控制。各种因子叠加在一起，对土壤呼吸产生复杂的影响。3 结论与展望土壤呼吸是全球碳素平衡的重要过程，是研究森林生态系统碳循环和全球变化的基础，已有森林土壤呼吸的研究为进一步深入研究土壤呼吸提供了一定的理论基础，但在这一领域还有如下问题需进一步探索。3.1 测量方法的改进 土壤呼吸的测量方法虽多，但各方法间的差异很大，可比性差，在大尺度上很难将不同方法获得的数据加以比较。因此，在全球变化的情况下，探索在大尺度上测量土壤呼吸的方

14、法非常重要。3.2 研究领域的扩大有关森林土壤呼吸的研究在世界范围内已经获得了大量点上的数据，但有关研究多集中在3060N之间，热带、亚热带地区相关的研究较少4。尤其在我国，有关森林土壤呼吸的研究更少，只见一些零星的报道27, 30, 47, 48，国内在这方面更需要开展深入的工作。3.3 森林土壤呼吸对温室效应的贡献据研究，温室效应50%来自于大气CO2浓度的升高，相对于海洋、岩石圈和生物圈而言，大气圈是一个很小的碳库，因此对碳通量的变化十分敏感。森林是陆地生物圈的主体，在全球碳平衡中也起着巨大的作用，这是由于森林本身维持着巨大的碳库，其碳贮量约占全球碳库的86%以上49，同时也维持着巨大的

15、土壤碳库，其贮量约占全球土壤碳库的73%2，因此，森林土壤呼吸对全球碳素平衡和大气CO2浓度变化具有显著作用。3.4 土壤呼吸对全球变化的响应 全球变化对土壤呼吸产生重大的影响。在全球增温的条件下，土壤呼吸速率的变化，森林土壤源、库、汇的关系变化以及对全球变化的反馈作用是今后该领域的重要研究课题。人类活动正在使森林土壤呼吸发生前所未有的巨变，并可能在大尺度上导致全球碳循环的改变，关注森林土壤呼吸以及由此产生的一系列问题也将是今后应研究的重点。3.5 土壤各组分呼吸的区分 森林土壤呼吸包括根和根际有机体的自养呼吸，有机和矿质土层中细菌和真菌的异养呼吸，以及土壤动物的活动；它们各自呼吸所利用的碳源

16、不同，对土壤呼吸的贡献也有差异，对全球变化的作用也不同，只有了解土壤各组分呼吸在土壤总呼吸中的比例，才能精确了解土壤呼吸的实质。区分土壤各组分呼吸并深入研究各组分呼吸的机理将是该领域的热点。参考文献：1 POST W M, EMANUEL W R, ZINKE P J, et al. Soil pool and world life zones J. Nature, 1982, 298: 156-159.2 SCHIMEL D S. Terrestrial ecosystems and the carbon cycle J. Global change Bio, 1995, 1: 77-91.

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39、 studies on soil respiration of forest ecosystemYI Zhi-gang, YI Wei-minSouth China Institute of Botany, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, ChinaAbstract: Soil respiration is traditionally considered to be important because it is an index of soil microbial activity and soil fertility. In recent years, tremendous worldwide attention has also been paid on soil respiration because it is recognized as the major soil carbon ef