光合作用机理

1、光合作用机理光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生 ATP 和 NADPH 形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应(lightreaction)和暗反应(darkreaction),前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及 CO2 的固定。分为 C3 和 C4 两类。(一)光合色素和电子传递链组分1.光合色素类囊体中含两类色素： 叶绿素(图 7-21)和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为 3:1,chla与 chlb 也约为 3:l,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非

2、共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。NNChlorophylla,R=CHChlorophyll 瓦 R-CHOTheporphynnnnisshowninRed由大约 200 个叶绿素分子和一些肽链构成(图 7-22)o 大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素 b 和大部分叶绿素 a 都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。Reactionmoiecuies图 7-22 集光复合体3.光系统 n(PSn)吸收高峰为波长 68

3、0nm 处，又称 P680。至少包括 12 条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-hawestingcomnplexn,LHCn)、一个反应中心和一个含镒原子的放氧的复合体(oxygenevolvingcomplex)。 D1和 D2为两条核心肽链,结合中心色素 P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醍(plastoquinone)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素 b6（b563）、细胞色素 f、铁硫蛋白、以及亚基IV（被认为是质体醍的结合蛋白）。5.光系统I（PSI）能被波长 700nm 的光激发，又称 P700

4、。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体 I和作用中心构成。结合 100 个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为 A0（一个 chla 分子） 、 Ai（为维生素 Ki） 及 3 个不同的 4Fe-4S。（二）光反应与电子传递P680 接受能量后，由基态变为激发态（P680*）,然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体 Z（反应中心 Di蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H202+4H+4e-

5、在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给 D2上结合的 QA,QA又迅速将电子传给Di上的QB,还原型的质体醍从光系统n复合体上游离下来， 另一个氧化态的质体醍占据其位置形成新的 QBO质体醍将电子传给细胞色素 b6/f 复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin,PC）中的Cu2+,再将电子传递到光系统 noP700 被光能激发后释放由来的高能电子沿着 A0一 Ai-4Fe-4s 的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP 还原酶的作用下，将电子传给

6、NADP+,形成NADPHo 失去电子的 P700 从 PC 处获取电子而还原（图 7-23）。图 7-23 非循环式光合磷酸化以上电子呈 Z 形传递的过程称为非循环式光合磷酸化（图7-23）,当植物在缺乏 NADP+时，电子在光系统内 I 流动，只合成ATP,不产生 NADPH,称为循环式光合磷酸化（图工.CLA4WMruiwncireuPHOTOSYSrEMIIBptftosiePhottHydavnH图 7-24 非循环式光合磷酸化PhotosystemillPhotosystenriI（三）光合磷酸化一对电子从 P680经 P700传至NADP+,在类囊体腔中增加 4个H+,2 个来源

7、于小 0 光解，2 个由 PQ 从基质转移而来，在基质外一个 H+又被用于还原 NADP+,所以类囊体腔内有较高的 H+（pHk5,基质 pHk8）,形成质子动力势，H+经 ATP 合酶，渗入基质、推动 ADP和 Pi 结合形成 ATP（图 7-26）oATP 合酶，即 CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体 ATP 合酶。CFi同样由 5 种亚基组成的03丫6的结构。CF0嵌在膜中，由 4 种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。图 7-26 氧化磷酸化和光合磷酸和的比较MITOCHONDRIONCHLOROPLAST-ATPsynihasTHArtEBoC.伺995 冏制岫(四)暗反应C3 途径(C3pathway):亦称卡尔文(Calvin)循环。CO2受体为 RuBP,最初产物为 3-磷酸甘油酸(PGA)oC4 途径(C4pathway):亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为 PEP,最初产物为草酰乙酸(OAA)图 13-36 从 CO 工和 HQ(二成有机分子的碳固定循环:每-碳原子数均在白框里标出 a 在一与核酮糖-5-