盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理

1、盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理摘要：盐是影响植物生长和产量白主要环境因子之一，根据国内外最新的研究资料，从盐胁迫对植物的生长、水分关系、叶片解剖学、光和色素及蛋白、脂类、离子水平、抗氧化酶及抗氧化剂、氮素代谢、苹果酸盐代谢、叶绿体超微结构的影响，及影响光合作用的机制等方面入手，对植物盐胁迫研究现状及进展情况进行了综述，旨在为开展植物抗盐机理研究、选育培育耐盐植物新品种提供依据。关键词：植物盐胁迫抗盐性机理EffectsofSaltStressonPlantsandtheMechanismofSaltToleranceAbstract:Salinityisthemajorenvironmen

2、talfactorlimitingplantgrowthandproductivity.Accordingtothedocumentsanddataathomeandabroad,theresearchcurrentsofsaltstressinplantsweresummarizedincludingtheeffectonplantgrowth,thewaterrelations,leafanatomy,photosyntheticpigmentsandproteins,lipids,ionlevels,antioxidativeenzymesandantioxidantsetc.Thisr

3、eviewmayhelptostudythesalt2tolerantmechanismandbreedingnewsalt-tolerantplants.Keywords:plant,salt2stress,salt2tolerant,mechanism目前，受全球气候变化、人口不断增长的影响，土壤盐碱化日趋严重。盐分是影响植物生长和产量的一个重要环境因子，高盐会造成植物减产或死亡。过去的二十年已有很多有关盐胁迫生物学及植物对高盐反应的报道。这些研究涉及到胁迫相关的生物学、生理学、生化及植物对盐胁迫产生的一些复杂的反应等很多方面。本文分别在盐胁迫对植物产生的影响、植物抗盐途径、抗盐的生理基础

4、和分子机制等方面进行了综述。1盐胁迫对植物的影响各种盐类都是由阴阳离子组成的，盐碱土中所含的盐类，主要是由四种阴离子（Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-）和三种阳离子（Na+、Ca2+、Mg2+）组合而成。阳离子与Cl-、SO42-所形成的盐为中性盐；阳离子与CO32-、HCO3-所形成的盐为碱性盐，其中对植物危害的盐类主要为Na盐和Ca盐，其中以Na盐的危害最为普遍。盐胁迫下，所有植物的生长都会受到抑制，不同植物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同。盐胁迫几乎影响植物所有的重要生命过程，如生长、光合、蛋白合成、能量和脂类代谢。1.1 对生长及植株形态的影响盐胁迫会造成植物发育迟缓

5、，抑制植物组织和器官的生长和分化，使植物的发育进程提前。植物被转移到盐逆境中几分钟后，生长速率即有所下降，其下降程度与根际渗透压呈正比。最初盐胁迫造成植物叶面积扩展速率降低，随着含盐量的增加，叶面积停止增加，叶、茎和根的鲜重及干重降低。盐分主要是通过减少单株植物的光合面积而造成植物碳同化量的减少。在控制条件下测试了11种木麻黄属植物以后，发现木麻黄的发芽率和生长速率随NaCl浓度的增加而降低1。植物叶片中Na+的过量积累常见叶尖和叶缘焦枯（钠灼伤），而且会抑制对钙的吸收，造成植物的缺钙现象，新叶抽出困难，早衰，结实少或不结实；Ca2+过量可能导致缺乏硼、铁、锌、镒等养分；Mg2+过量则会使植物

6、叶缘焦枯，导致缺钾，老叶叶尖叶缘开始失绿黄化，直至焦枯。SO2-4离子浓度高也会引起缺钙，使植物的叶片发黄，从叶柄处脱落。氯离子的过量积累也会引起氧灼伤，植株生长停滞、叶片黄化，叶缘似烧伤，早熟性发黄及叶片脱落，而且还会影响硝态氮的吸收和利用。1.2 对水分关系的影响植物的水势和渗透压势与盐分的增加呈负相关，而细胞膨胀压则会随着盐分的增加而升高。多年生草Urochondrasetulosa在含盐基质上培养时，叶片的水分、渗透势和气孔导度与盐分的增加具有极大的负相关，压力势随着盐分白增加而降低2。在盐地碱蓬中，随着盐分的增加，叶片的水势和蒸发速率会显著降低，然而它的叶片相对含水量却没有变化3。1

7、.3 对叶片解剖学的影响盐分会增加豆类、棉花叶片的表皮厚度、叶肉厚度、栅栏细胞长度、栅栏细胞直径和海绵细胞的直径。相反，红树植物小花鬼针草叶片中，表皮和叶肉的厚度及细胞间隙会随NaCl处理水平的升高而迅速减小。番茄中叶面积和气孔密度随盐浓度的升高而降低4。盐胁迫会导致甘薯叶片中液泡形成、内质网部分膨胀、线粒体脊数目减少、线粒体膨大、囊泡形成、液泡膜破碎或胞质降解5。1.4 对光和色素及蛋白的影响通常在盐胁迫下，叶片中叶绿素含量和类胡萝卜素总量下降，老叶枯萎并凋落。盐胁迫下，番茄叶片中Chl-a+b、Chl-a和B-胡萝卜素的含量降低6。藻青菌中藻青蛋白/叶绿素比降低，而类胡萝卜素/叶绿素却没有

8、明显变7。小麦经NaCl处理后，262kDa蛋白含量增加，132和202kDa蛋白含量减少，242kDa蛋白完全消失8。小花鬼针草中一种232kDa的多肽在400mMNaCl处理45天后会完全消失，而当盐胁迫消失时，这条蛋白带重新出现9。1.5对脂类的影响脂类对于很多生理胁迫的耐受都有很重要的作用，不饱和脂肪酸可以消除水胁迫和盐胁迫的危害。花生中脂类含量在低浓度NaCl条件下增加，高盐下降低10。NaCl胁迫下，盐沼草根部质膜中脂类成份发生改变，而且固醇和磷脂的摩尔比随盐分的增加而降低，但固醇/磷脂却不受影响11。从抗100mMNaCl番茄愈伤组织中分离的质膜囊泡中，磷脂和固醇含量较高，磷脂/

9、游离固醇较低磷脂脂肪酸不饱和指数较低12。1.6 对离子水平的影响盐胁迫下，植物在吸收矿物元素的过程中，盐离子与各种营养元素相互竞争而造成矿质营养胁迫，严重影响植物正常生长。高浓度Na+严重阻碍植物对K+的吸收和运输。在很多植物中，Na+和Cl-含量随NaCl处理水平的升高而增加，而Ca2+,K丽Mg2+含量降低。200mMNaCl处理后，骆驼刺叶Na+含量是对照的45倍，而且植株在叶片含有如此高浓度Na+的情况下仍然没有死亡13。盐分会增加蚕豆Na+、Cl-和Ca2+含量，而K+/Na+降低14。1.7对抗氧化酶及抗氧化剂的影响盐胁迫影响卞1物体内SODCAT和POD等抗氧化酶类的活性。刘婉

10、等认为，盐胁迫下小麦叶片中抗坏血酸含量下降，用活性氧清除剂处理可明显缓解抗坏血酸含量下降，且外源抗坏血酸能明显缓解由盐胁迫造成的细胞膜伤害15。Sreenivasulu等用相同浓度梯度的NaCl处理耐盐和盐敏感的谷子，发现耐盐谷子幼苗中总SOD活性随盐浓度的提高而逐渐升高，盐敏感幼苗中总SOD的活性逐渐下降16。1.8 对氮代谢的影响硝酸还原酶具有催化NO-3到NO-2的还原作用，这种酶对盐胁迫很敏感。盐胁迫下甘薯叶片内硝酸还原酶活性（NRA）呈不同程度的降低，引起其反应底物NO-3的累积及反应产物NO-2的下降，使一系列含氮化合物的代谢紊乱，叶片总氮含量下降17。鹰嘴豆中盐会通过降低结瘤生长

11、及固氮酶的活性，从而抑制氮素固定18。盐胁迫下小花鬼针草叶片中NRA活性、总氮含量及硝酸盐吸收水平都会受到抑制9。盐土植物冰草经盐刺激后，MC-ICDH1表达并在叶中积累，表皮细胞和维管组织中NADP-ICDH蛋白表达量最高。铁氧还蛋白依赖型谷氨酸合成酶在叶片中的活性及转录水平降低19。1.9 对苹果酸盐代谢的影响在高等植物叶绿体中，NADP-MDH将草酰乙酸转化为苹果酸。盐生植物冰草受盐胁迫时,处于稳定状态的NADP-MDH的转录水平瞬间降低，然后升高至对照的三倍，而根中的转录水平却非常低，不受盐胁迫的影响,说明此酶可能参与CAM过程中的CO2固定途径19。柠檬校用NaCl处理3周后，植株N

12、a+水平升高，植株生长没有受到抑制，苹果酸代谢途径发生改变20。1. 10对叶绿体超微结构的影响盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变。盐胁迫下，甘薯叶肉细胞中叶绿体的类囊体膜膨胀，大部分破碎21;马铃薯叶绿体基粒垛叠的数目和高度降低，类囊体膨胀，淀粉粒变大22;番茄叶片中叶绿体聚集，细胞膜变形卷曲，叶绿体基粒或类囊体结构消失6。电镜下可以清楚的观察到叶绿体超微结构的改变，包括出现巨型淀粉粒、类囊体膜膨胀、附近的叶绿体基粒消失、叶肉细胞变大等现象23。盐胁迫下小花鬼针草叶片中叶绿体的类囊体结构出现明显的损坏24。1. 11盐胁迫影响光合作用的机制有很多报道证明盐胁迫会影响光合作用18，

13、但也有一些报道发现，低盐刺激不会抑制光合作用而且有时对光合有促进作用13。骆驼刺叶片中CO2同化率在低盐(50mMNaCl)条件下升高，在100mMNaCl处理后没有显著变化，而经200mMNaCl处理后，CO2同化率降低到对照的60%。气孔电导率的变化趋势与CO2同化率一致，细胞间CO2浓度降低25。桑树经盐胁迫后，CO2同化率、气孔电导率和蒸腾速率降低，而细胞间CO2浓度升高26。NaCl胁迫降低紫花苜蓿叶片中叶绿素含量和净光合速率，增加呼吸速率和CO2补偿点浓度而类胡萝卜素含量没有显著影响15。盐胁迫抑制螺旋藻光合作用的表观量子效率及PSo活性，显著促进PS?活性和暗呼吸。整个电子传递链

14、的活性也会降低，而且这种活性不能被人工电子供体二苯基二氨尿所恢复。低盐(100mM)条件下PS6电子传递速度增加，而高盐会降低PS6电子传递速度。盐胁迫下，随着盐浓度的提高PS6电子传递速度明显下降。盐胁迫下植物的光合速率较低，但是光合潜能受到的影响不显著。光合速率的降低可能有以下几方面的原因：(1)细胞膜脱水降低了对CO2的渗透性;(2)盐毒害;(3)气孔主动关闭引起的CO2供应量减少;(4)盐分引起衰老叶片增多;(5)细胞质结构改变引起的酶活性发生变化；(6)库活力降低引起的负反馈。植物对盐胁迫的反应涉及到生理和生化两个方面的变化，目的是在高渗透压的外界环境中仍然保持水分平衡及正常的光合活

15、性，对盐胁迫产生耐受。研究盐分影响光合作用的机制可以帮助我们改善植物的生长条件并提高产量，为将来的基因工程育种提高依据。2植物的抗盐机理抗盐性是植物在高盐基质上生长并完成整个生命周期的一个能力。根据适应能力的不同可把植物分为盐生植物与淡土植物。能在高盐环境中生存并生长良好的植物称为盐生植物。不同的盐生植物，虽然它们都生活在同样的高盐分下，但其抗盐机理却是不一样的。迄今为止，植物耐盐机理尚不十分清楚。2. 1植物抗盐的生理基础2.1.1渗透调节渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征之一。盐生植物体内存在着一套渗透调节机制，通过无机离子和有机亲和物质的参与，降低细胞液的渗透势，从而使水分顺利地进入植物

16、体内，保证了植物生理活动的进行。参与渗透调节的无机离子主要是Na+、K+、Ca2+和Cl-。很多非盐生植物选择K+而排斥Na+,而盐生植物却选择Na+排斥K+。盐生植物体内含有高浓度的Na+被认为与它的抗盐性有紧密的关系。为了保持液泡中的离子平衡，细胞质中要累积大量低分子量的成分，如多元醇、糖类、氨基酸及其衍生物。细胞内脯氨酸的积累可以提高植物的耐盐性。在盐胁迫条件下，脯氨酸可以作为渗透调节剂、氮源、酶和细胞结构保护剂，防止质膜通透性的变化，保护质膜的完整性，稳定膜结卞此外，近几年来还发现了一些大分子量的蛋白质如调渗蛋白、胚胎发育晚期丰富表达蛋白LEA等。这些溶质分子不但能降低细胞渗透势，增强

17、吸水能力，以维持细胞膨压，提高植物对逆境的适应能力，还能稳定酶、蛋白复合体（如PS6外周多肽）等生物大分子的结构与功能，保持膜的有序态，在细胞内起渗透调节作用27。因此，这些物质一般也称之为渗透调节物质。2.1.2离子的区域化植物重要的耐盐机制之一就是离子平衡和区域化。离子平衡是组织或细胞保持内部稳定状态的一种方式,这种方式使植物在外界环境刺激下有效地降低细胞内Na+的浓度,增加K+的吸收，恢复Na+/K+比例，使细胞获得耐盐性。Na+的区域化可以保护在高盐条件下细胞质中基本酶反应的正常进行，并且可以维持正常的膨压28。盐生植物受盐胁迫时，往往把盐从细胞质和细胞器中清除出去，使其集中于液泡中，

18、这种现象称为盐的区域化。一方面使渗透压保持一定梯度，让水分进入细胞；另一方面维持细胞质中正常的盐浓度，避免高浓度盐对质膜白伤害，保持生物酶活性，维持细胞内离子平衡。非盐生植物一般不具有离子区域化的能力。离子在液泡中的区域化主要依赖于离子的跨膜运输。2. 1.3改变光合作用途径盐胁迫会通过降低水势抑制光合作用。所以，耐盐的主要途径应该是增加水的利用率。一些盐生卞!物，如豆瓣绿属植物、马齿范科植物以及番茄科植物冰草等，在盐渍或水分胁迫下可以改变光合碳同化途径，即由C3途径变为CAM途径。CAM植物在夜间开放气孔进行CO2的吸收和固定，白天气孔关闭减少蒸腾失水。一些盐生植物如獐毛，在盐渍条件下，其代

19、谢途径可由C3途径改变为C4途径，增强了光合作用。2. 1.4抗氧化防御系统的活性植物的膜系统主要是由膜脂和膜蛋白组成的。植物受盐胁迫时，体内会产生大量的氧自由基（活性氧），从而引起膜脂的氧化伤害。植物体内有抗氧化的过氧化酶系统，当受盐胁迫时，过氧化酶系统活动加强，以清除过多的活性氧。盐胁迫下植物体内抗氧化防御系统由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物质组成，如SODPODCATASAGST类胡萝卜素等，它们协同起作用共同抵抗盐胁迫诱导的氧化伤害，单一的抗氧化酶不足以防御这种氧化胁迫。在盐胁迫下，植物体内SOD等酶的活性与植物的抗氧化胁迫能力呈正相关，而且在盐胁迫下，盐生植物与非盐生植物相比，其S

20、ODCAT、POD活性更高，因而更能有效地清除活性氧，阻抑膜脂过氧化。2. 1.5植物激素调节盐胁迫下，植物体内的IAA、CTKGA、ETHABA等均发生不同程度的变化，但最复杂的变化是ABA和CTK,大多数植物在盐胁迫下表现出不同程度的ABA积累。Munns和Sharp认为，在盐胁迫下ABA作为最初调节过程的信号调节植物对盐胁迫的适应性反应29。短期盐胁迫下植物生长主要受根部盐渗透的影响，叶片生长受ABA生长受抑主要来自离子毒害。对耐盐性不同的植物，如棉花、大麦、番茄和菜豆等的研究均发现盐胁迫白反应，提高植物耐盐性的作用。许多实验也证实外源的适应性和促进蛋白质的合成，增强植物抗盐性30。2.

21、2植物耐盐的分子机制在分子水平上，盐胁迫可使植物中一些基因的表达状况发生改变的调节。长期盐胁迫下，植物,ABA具有调节植物对长期ABA能提高离体细胞对盐分,合成或抑制某些蛋白质的合成，提高其抗盐性。在植物耐盐相关基因的克隆方面，近十多年来主要涉及到渗透调节、光合作用与代谢、钙调蛋白、通道蛋白的基因克隆等几个方面。根据编码蛋白的类型，抗盐基因可以分为三类：渗透调节酶类基因、离子区域化酶类基因和自由基清除酶类基因。2. 2.1渗透调节酶类基因在正常条件下这些渗透调节物质的调控基因表达量极低，但是在盐胁迫条件下会大量表达并产生一些小分子有机物，如脯氨酸、甜菜碱、糖醇等。通过这些小分子物质维持细胞渗透

22、势，提高植物的耐盐性。3结语与展望综上所述，我们不难看出利用转基因技术培育耐盐品种为抗盐育种的研究开辟了广阔的应用前景，特别是将现代生物技术与传统育种方法相结合，为抗盐育种取得突破展示了希望。当前，应用于植物耐盐性改良的外源目的基因主要包括编码膜上离子转运的蛋白基因、编码渗透调节产物的合成酶基因、抗氧化物质的合成酶基因等。这些基因除了在模式植物中表达并提高了转基因耐盐性之外，部分基因在一些具有重要经济价值的作物如水稻、小麦、棉花等也进行了异源表达研究，转基因作物的耐盐性得到了改良。但应该指出的是，尽管一些转基因作物在田间也表现了耐盐性的提高，盐胁迫条件下一些重要的农艺性状也得到改良，但由于植物

23、耐盐性是一个受多基因控制的复杂的数量性状，其耐盐机制涉及到从植株到器官、组织、生理生化直至分子的各个水平，机制十分复杂。到目前为止，对植物耐盐的分子机制并不十分清楚，真正意义的能用于生产的转基因抗盐作物尚未问世，仍有大量的工作等待人们去完成。继续深入探讨其耐盐性机制将有助于我们在耐盐育种中取得突破性进展。随着突变体筛选技术、植物基因工程、分子生物学技术在植物耐盐研究上的广泛应用，人们对植物耐盐机制的理解将更为深入。自然界里存在着许多天然的耐盐植物如碱篷、滨黎等，我们可以用这些植物为对象，对它们的耐盐机制进行研究并分离抗盐基因，并用这些抗盐基因进行转基因植物研究。将会有更多的耐盐突变体和耐盐转基

24、因植物被培育出来，最终培育出能够广泛应用于生产的耐盐作物品种，从而推动我国和世界的盐碱地及次生盐碱地的开发利用。参考文献西南林学院学报1马焕成，蒋东明.木本植物抗盐性研究进展1998,18(1):52592 GulzarS,KhanMA,UngarIA.Salttoleranceofacoastalsaltmarshgrass.Commun.SoilSci.PlantAnal,2003,34:259526053 3LuCM.,QiuNW,Lu,QT.Doessaltstressleadtoincreasedsus2ceptibilityofphotosystemIItophotoinhibit

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