生理学神经系统-戴nervous system七年制

1、Chapter 9Functions of Nervous SystemDepartment of Physiology School of Medicine Southeast University一、神经元和神经胶质细胞一、神经元和神经胶质细胞 (neuron and neuroglia)(neuron and neuroglia)NeuronOnly in our brain, there are about 100 billion neurons.Structure of a Typical NeuronReceptive region: dendrites and cell body

2、Trigger region: hillockConducting region: axonSecretary region: axonal terminals根据突起的数量可分为：四类根据突起的数量可分为：四类a) 无轴突神经细胞无轴突神经细胞b) 双极神经细胞双极神经细胞c) 假单极神经细胞假单极神经细胞d) 多极神经细胞多极神经细胞Diversity of Neuronal MorphologyFunctional Classes of Neurons传入神经元传入神经元传出神经元传出神经元中间神经元中间神经元神经纤维根据有无髓鞘分为：神经纤维根据有无髓鞘分为：有髓神经纤维和无髓神经纤维

3、有髓神经纤维和无髓神经纤维髓鞘髓鞘 （Myelin Sheath）Whitish, fatty (protein-lipoid), segmented sheath around most long axonsIt functions to:Protect the axonElectrically insulate fibers from one anotherIncrease the speed of nerve impulse transmission1.直径直径 V(m/s)=6直径直径(m)2.有无髓鞘有无髓鞘 有髓比无髓快有髓比无髓快3.温度温度 高则快、低则慢，高则快、低则慢，0终

4、止传导终止传导 影响神经冲动传导速度的因素影响神经冲动传导速度的因素 p271神经纤维分类神经纤维分类 p272 p272运动传出神经纤运动传出神经纤维按照英文字母维按照英文字母感觉传入神经纤感觉传入神经纤维按照罗马数字维按照罗马数字v动作电位传导速度和后电位差异动作电位传导速度和后电位差异v神经纤维来源和直径神经纤维来源和直径1 mile =1.609 km250-300km/h神经纤维传导兴奋的特征神经纤维传导兴奋的特征 p271 p271l结构和功能的完整性结构和功能的完整性 (integrality)l绝缘性绝缘性 (isolated propagation)l双向性双向性 (bidi

5、rectional propagation)l相对不疲劳性相对不疲劳性 (not easy to be tired)轴浆运输轴浆运输 Axonal TransportAnterograde transport（顺向轴浆运输）（顺向轴浆运输）: cell body axon terminalse.g. mitochondria, lipids, synaptic vesicles, proteins Slow transport: 1mm/day Fast transport: 410mm/dayRetrograde transport （逆向轴浆运输）（逆向轴浆运输）:axon termina

6、ls cell bodye.g. Growth factors, tetanus toxin, herpes, and some virusesdyneinDendroplasmic transport （树浆运输）（树浆运输）Mechanism of Axonal Transport带状疱疹带状疱疹slug moth; cup moth神经的营养性作用神经的营养性作用 (trophic action) 概念概念 (concept) ：神经细胞释放营养因子：神经细胞释放营养因子调节效应器的代谢活动，影响其结构、调节效应器的代谢活动，影响其结构、生理、生化特性。生理、生化特性。 与功能性作用与功

7、能性作用 (functional action) 区别区别 现象现象 (phenomenon)： 切断、损伤后出现神经变性切断、损伤后出现神经变性 (degeneration) 机制机制 (mechanism)： 轴浆运输轴浆运输 (axoplasmic transport) 意义意义 (significance)： 脊髓灰质炎脊髓灰质炎 (poliomyelitis) 等等muscle atrophy poliomyelitis 神经营养性因子神经营养性因子 (neurotrophin, NT) 概念概念 ：由神经支配组织：由神经支配组织,神经胶质细胞等产神经胶质细胞等产生生,作用于神经元作

8、用于神经元 本质本质 ：蛋白质：蛋白质 种类种类 ：NGF, BDNF, NT-3, NT-4/5, NT-6,CNTF, GDNF, etc. 受体受体 ：TrkA、TrkB、TrkC等等Nerve Growth Factor (NGF)（二）神经胶质细胞（二）神经胶质细胞 p274神经胶质细胞是神经系统的重要组成部分，约神经胶质细胞是神经系统的重要组成部分，约为神经元数量的为神经元数量的10-5010-50倍。倍。在周围神经系统：在周围神经系统： 有包绕轴索形成髓鞘的施万细胞和脊神经有包绕轴索形成髓鞘的施万细胞和脊神经节中的卫星细胞节中的卫星细胞.在中枢神经系统：在中枢神经系统： 有星形胶

9、质细胞、少突胶质细胞和小胶质有星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。细胞。星形胶质细胞小胶质细胞少突胶质细胞卫星胶质细胞施旺细胞室管膜细胞Glial cell NeuronHey, why doesnt anyone talk about me!You dont do anything. Thats why.Thats not true! Without me, you would not work properly!神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能（1 1）支持作用；）支持作用； （2 2）物质代谢和）物质代谢和营养性作用；营养性作用；（3 3）修复和再生作用；）修复和再生作用； （4

10、 4）免疫应答作）免疫应答作用；用；（5 5）绝缘和屏障作用；）绝缘和屏障作用； （6 6）摄取和代谢）摄取和代谢神经递质；神经递质； （7）维持细胞外合适的离子浓度）维持细胞外合适的离子浓度二、突触和突触传递二、突触和突触传递突触突触 （synapsesynapse）：一个神经元的轴突末）：一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触的部梢与其他神经元的胞体或突起相接触的部位。位。突突触触化学性突触化学性突触电突触电突触经典突触经典突触非突触性化学传递非突触性化学传递突触前膜（突触前膜（presynaptic membrane） 突触间隙（突触间隙（synaptic cleft ）突触

11、后膜（突触后膜（postsynaptic membrane）（一）定向突触（一）定向突触突触小体 synaptic knob1 1）轴）轴- -体体 Axo-somatic Axo-somatic2 2）轴）轴- -树树 Axo-dendritic Axo-dendritic3 3）轴）轴- -轴轴 Axo-axonic Axo-axonic突触分类突触分类根据根据synapsesynapse的接触部位的接触部位 定向突触传递兴奋的过程定向突触传递兴奋的过程 以以 电电-化学化学-电电 的形式传递的形式传递 Postsynaptic density (PSD)*定向突触的突触传递过程定向突触的

12、突触传递过程*AP抵达轴突末梢抵达轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化电压门控性电压门控性Ca2+通道开放通道开放Ca2+内流入突触小体内流入突触小体突触小泡前移与前膜融合、突触小泡前移与前膜融合、破裂破裂递质释放入间隙，递质释放入间隙， 弥散，与突触后膜特异性受体结合弥散，与突触后膜特异性受体结合化学门控性通道开放化学门控性通道开放突触后膜对某些离子通透性增加突触后膜对某些离子通透性增加突触后膜电位变化突触后膜电位变化(突触后电位突触后电位;去极化或超极化去极化或超极化)总和效应总和效应突触后神经元兴奋或抑制突触后神经元兴奋或抑制突触后膜上的电变化突触后膜上的电变化 p279 p279 *

13、* * *（1 1）兴奋性突触后电位）兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential, excitatory postsynaptic potential, EPSPEPSP）兴奋性递质与兴奋性递质与突触后膜上的突触后膜上的受体结合受体结合突触后膜突触后膜Na+, K+ 通道开放，主要通道开放，主要是是Na+通道开放，通道开放，Na+内流内流使 突 触 后使 突 触 后膜 局 部 去膜 局 部 去极化。极化。总和，可爆发动作电位。总和，可爆发动作电位。(2)(2)、抑制性突触后电位、抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic pote

14、ntial, IPSPinhibitory postsynaptic potential, IPSP）IPSP的产生机制：的产生机制：抑制性递质与抑制性递质与突触后膜上的突触后膜上的受体结合受体结合突触后膜上的突触后膜上的Cl-通通道开放，导致道开放，导致Cl-内内流流;或或K+通道开放，通道开放，K+外流外流使突触使突触后膜发后膜发生超极生超极化。化。总和，超极化电位增强。总和，超极化电位增强。*EPSP和和 IPSP比较比较*项项 目目EPSPIPSP突触前神经元突触前神经元兴奋性神经元兴奋性神经元抑制性神经元抑制性神经元神经递质神经递质兴奋性递质兴奋性递质(Ach, Glutamate)

15、抑制性递质抑制性递质(Glycine, GABA)突触后膜突触后膜离子流离子流Na+内流内流增加（为主增加（为主+）K+ 外流外流增加增加+增加增加+Cl-内流内流增加增加+突触后膜电位突触后膜电位减小（去极化）减小（去极化）增大（超极化）增大（超极化）意意 义义中枢兴奋传递的基础中枢兴奋传递的基础突触后抑制形成的基础突触后抑制形成的基础结结 果果突触后神经元产生突触后神经元产生AP而兴奋而兴奋突触后神经元难以产生突触后神经元难以产生AP而被抑制而被抑制概念：不通过定向突触概念：不通过定向突触 进行的化学传递。进行的化学传递。1 、曲张体、曲张体(varicosity)2 、递质、递质 效应细

16、胞效应细胞R3 、效应细胞发生反应、效应细胞发生反应单胺类神经递质以此方式单胺类神经递质以此方式传递传递NA, DA, 5-HT非定向突触非定向突触 p277nonsynaptic chemical transmission念珠状念珠状特点：特点：1、无特化结构。、无特化结构。2、无特定的一对一的关系。、无特定的一对一的关系。3、与效应器细胞距离远、与效应器细胞距离远（20nm)。4、信息传递时间长，作用、信息传递时间长，作用较为弥散。较为弥散。5、产生效应与否与效应器、产生效应与否与效应器有无相应受体有关。有无相应受体有关。Dopamine VaricositiesNorepinephrin

17、e Varicosities电突触传递电突触传递 p275 p275 (electrical synaptic (electrical synaptic transmission)transmission)connexin结构基础：缝隙连接结构基础：缝隙连接(gap junction)结构特点：间隙小、膜不增厚、结构特点：间隙小、膜不增厚、两侧无囊泡两侧无囊泡, 有原生质有原生质相连相连, 有水相孔道有水相孔道功能特点：允许带电小分子、局功能特点：允许带电小分子、局部电流通过低电阻、部电流通过低电阻、快速、双向传导快速、双向传导分布：分布： 广泛广泛, 主要在同类神经主要在同类神经元之间元之间

18、意义：意义： 有利于神经元的同步有利于神经元的同步化活动化活动三三 神经递质和受体神经递质和受体 p282 p282Neurotransmitter and receptor1 1、神经递质、神经递质neurotransmitterneurotransmitter由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。受体，使信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。 Otto Loewi, an Austrian sci

19、entist, discovered the first neurotransmitter in 1920, and won the 1936 Nobel Prize in Physiology or Medicine. . Discovery of Neurotransmitters Vagusstoff蛙心灌流蛙心灌流 (Frog Heart Perfusion)神经递质的代谢神经递质的代谢 metabolism of neurotransmitter合成合成 biosynthesis储存储存 storage释放释放 release降解降解 degradation重摄取重摄取 re-upt

20、ake递质的鉴定标准递质的鉴定标准 在突触前神经元中有合成递质的前体和在突触前神经元中有合成递质的前体和酶系统。酶系统。 递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触时，能从突触 前神经元释放出来。前神经元释放出来。 与突触后膜上的受体结合并产生一定的与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。生理效应。 存在有使其失活的机制。存在有使其失活的机制。 有特异的受体激动剂和拮抗剂。有特异的受体激动剂和拮抗剂。神经调质神经调质 (neuromodulator)神经元释放的能调节信息传递效率的化学物质。神经元释放的能调节信息传递效率的化学物质。不具有直接传递信息功

21、能。不具有直接传递信息功能。 递质和调质的分类胆碱类：胆碱类： Ach胺类：胺类： NE, NA, DA, 5-HT, Histamine氨基酸类：氨基酸类：Glutamate, Glycine, GABA肽类肽类: VIP，CCK，SS嘌呤类：嘌呤类： Adenosine, ATP气体类：气体类： NO, CO脂类：脂类： VitD3神经递质的共存神经递质的共存 neurotransmitter co-existence 戴尔原则戴尔原则(Dale principle)：一个：一个 神经元内只存在神经元内只存在一种递质，其全部末梢只释放同一种递质。一种递质，其全部末梢只释放同一种递质。 递质

22、共存现象：一个神经元内可以存在，同时末递质共存现象：一个神经元内可以存在，同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质梢也可释放两种或两种以上的神经递质(调质调质)。戴尔原则似应修改为：戴尔原则似应修改为： 一个神经元内可共存两种或两种一个神经元内可共存两种或两种 以上的递质，其全部末以上的递质，其全部末梢均释放相同的递质。梢均释放相同的递质。2.神经递质受体神经递质受体 receptor是指细胞膜或细胞内能是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。物效应的特殊生物分子。 Cha

23、racteristics: 特异性特异性 (Specificity) 饱和性饱和性 (Saturation) 竞争性竞争性 (Competition) 可逆性可逆性 (Reversibility)受体的激动剂和拮抗剂受体的激动剂和拮抗剂 Agonist and Antagonist 激动剂：激动剂： 能与能与receptor发生特异性结合并产生生物学效应的发生特异性结合并产生生物学效应的化学物质化学物质(一般指药物制剂一般指药物制剂)。 拮抗剂：拮抗剂： 可与可与receptor发生特异性结合发生特异性结合,从而占据受体或改变从而占据受体或改变受体的空间构型使递质不能产生生物学效应的化学物受体

24、的空间构型使递质不能产生生物学效应的化学物质质(一般指药物制剂一般指药物制剂)。 配体配体(ligand)： 激动剂、拮抗剂及神经递质、神经调质、激动剂、拮抗剂及神经递质、神经调质、激素等化学信号物质统称配体。激素等化学信号物质统称配体。激动剂激动剂 Agonist拮抗剂拮抗剂 Antagonist (blocker)配体配体ligand受体受体受体的分类受体的分类以不同的天然配体进行分类和命名以不同的天然配体进行分类和命名根据受体被激活的机制进行分类和命名根据受体被激活的机制进行分类和命名Ach受体；肾上腺素受体；受体；肾上腺素受体；5-HT促离子型受体促离子型受体 / /离子通道型受体：离

25、子通道型受体：促代谢型受体促代谢型受体 /G- /G-蛋白耦联受体：大多数属于此类蛋白耦联受体：大多数属于此类Ionotropic receptor Metabotropic receptor突触前受体突触前受体 presynaptic receptor or autoreceptor主要为主要为2R 分布：肾上腺素能纤维末梢的突触前膜分布：肾上腺素能纤维末梢的突触前膜作用：调节末梢递质释放量，一般起负反馈的作用：调节末梢递质释放量，一般起负反馈的调节作用。调节作用。受体亚型受体亚型AChR: M1-5 , N1-2AChR: M1-5 , N1-2NANA：11，22， 1 1， 2 2，3

26、3Glutamate: NMDAR, AMPAR, Glutamate: NMDAR, AMPAR, mGluRmGluR5-HTR: 5-HT1-75-HTR: 5-HT1-7 受体的调节：受体的调节：上调上调 up regulation up regulation 递质分泌不足递质分泌不足, ,受体的数量和亲受体的数量和亲和力增加和力增加下调下调 down regulation down regulation 递质分泌过量递质分泌过量, ,受体的数量和亲受体的数量和亲和力下降和力下降思考题：神经纤维传导兴奋的特征：完整性，绝缘性，双向性，相对不疲劳性神经纤维分类标准轴浆运输神经的营养学作用

27、胶质细胞的功能（支持， 修复，免疫，营养，绝缘，稳定K+、递质浓度）经典突触传递的过程。非突触性化学传递与电突触EPSP和IPSP的形成机制外周神经系统的神经递质及受体系统3.3.外周神经递质及其受体外周神经递质及其受体peripheral transmitter(1)、Ach ( acetylcholine )胆碱能纤维：胆碱能纤维：末梢释放末梢释放AchAch的神经纤维。的神经纤维。胆碱乙酰基转移酶胆碱乙酰基转移酶(ChAT)胆碱酯酶胆碱酯酶(AChE)乙酰胆碱的生物合成乙酰胆碱的生物合成Biosynthesis of Acetylcholine 胆碱能纤维的分布：胆碱能纤维的分布：躯体运

28、动神经纤维躯体运动神经纤维副交感与交感神经节前纤维副交感与交感神经节前纤维副交感神经节后纤维（绝大部分副交感神经节后纤维（绝大部分, ,很少部分是肽能纤维）很少部分是肽能纤维）部分交感神经节后纤维部分交感神经节后纤维 （汗腺，骨骼肌舒血管纤维）（汗腺，骨骼肌舒血管纤维）The subunit arrangement of the nicotinic Ach receptor. A) side view with an enlargement showing how the four alpha helices of each subunit are packed together. B) to

29、p view showing the location of the two Ach binding sitesThe Shortcut pathway of signal transduction of muscarinic receptor. A) G-proteins in heart muscle are activated by Ach biding to muscarinic receptors. B) the activated Gbr subunit directly gates a potassium channel.胆碱能受体胆碱能受体 能与能与AchAch结合的受体。结合

30、的受体。 M M受体（受体（muscarinic receptor, muscarinic receptor, 毒蕈碱受体）；毒蕈碱受体）；M1-M1-M5M5分分 布：副交感布：副交感N N节后纤维支配的效应器细胞膜节后纤维支配的效应器细胞膜 交感节后胆碱能交感节后胆碱能f f所支配的汗腺所支配的汗腺, ,骨骼肌血骨骼肌血管管作作 用：可引起副交感用：可引起副交感N N兴奋的效应兴奋的效应, ,包括心脏活动抑制，包括心脏活动抑制，支气管、胃肠、逼尿肌、虹膜环形肌收缩，消化腺、支气管、胃肠、逼尿肌、虹膜环形肌收缩，消化腺、汗腺分泌增加等（汗腺分泌增加等（M M样作用）样作用）阻断剂：阿托品阻断

31、剂：阿托品 (atropine) (atropine) N受体（受体（nicotinic receptor, 烟碱受体）烟碱受体）分分 布：布： 1、CNS, ANS神经节突触后膜神经节突触后膜(N1R) 2、神经肌肉、神经肌肉-接头终板膜接头终板膜(N2R)作作 用：用： 1、突触后神经元兴奋、突触后神经元兴奋,ANS节后纤维兴奋节后纤维兴奋 2、骨骼肌收缩、骨骼肌收缩 （N样作用）样作用）阻断剂：阻断剂： 六烃季铵六烃季铵 (N1R) 十烃季铵十烃季铵 筒箭毒筒箭毒(N2R）N2RN1RN1Rtubocurare 2、去甲肾上腺素、去甲肾上腺素（norepinephrine, NE; no

32、radrenaline, NA）肾上腺素能纤维肾上腺素能纤维 adrenergic fiber：以：以NE作为递质的神经纤维。作为递质的神经纤维。分布：大部分交感神经节后纤维分布：大部分交感神经节后纤维 (除去汗腺，骨骼肌舒血管纤维除去汗腺，骨骼肌舒血管纤维)儿茶酚胺类神经递质合成途径儿茶酚胺类神经递质合成途径多巴胺多巴胺去甲肾上腺素去甲肾上腺素肾上腺素肾上腺素邻苯二酚 catechol 肾上腺素能受体：都是肾上腺素能受体：都是G-蛋白耦联受体蛋白耦联受体 受体：受体：1、2受体受体 受体：受体：1、2、3受体受体Effect of NE in the PNSEyedilate pupilLu

33、ngincrease respirationHeartincrease heart rateSalivary glandinhibit salivationIntestineinhibit digestion 1受体受体 多数交感效应器多数交感效应器(兴奋兴奋)酚妥拉明、哌唑嗪酚妥拉明、哌唑嗪 2受体受体 突触前受体突触前受体(调节递质释放调节递质释放) 酚妥拉明、育亨宾酚妥拉明、育亨宾 1受体受体 心肌心肌(兴奋兴奋)普萘洛尔、普拉洛尔普萘洛尔、普拉洛尔 2受体受体 多数交感效应器多数交感效应器(抑制抑制)普萘洛尔、丁氧胺普萘洛尔、丁氧胺阻断剂阻断剂( (四四) ) 中枢神经递质及其受体中枢

34、神经递质及其受体 ( (了解了解) )（central neurotransmitter)1、Ach：脊髓前角运脊髓前角运动神经元动神经元丘脑后腹核丘脑后腹核上行激动系上行激动系统统纹状体纹状体边缘系统边缘系统参与学习与参与学习与记忆，觉醒记忆，觉醒与睡眠，感与睡眠，感觉与运动，觉与运动，内脏活动，内脏活动，情绪活动等情绪活动等的调节的调节2.2.单胺类单胺类 多巴胺多巴胺 分布：分布： 黑质纹状体束黑质纹状体束 中脑边缘前脑中脑边缘前脑 结节漏斗结节漏斗参与躯体运动，情绪参与躯体运动，情绪活动，心血管活动等活动，心血管活动等的调节的调节 NE 分布：分布： 下位脑干下位脑干 (中脑网状结构中

35、脑网状结构. 蓝斑蓝斑.延髓网状延髓网状 结构腹外侧结构腹外侧)参与心血管活动，参与心血管活动，体温，情绪，摄食，体温，情绪，摄食，睡眠与觉醒等功能睡眠与觉醒等功能活动的调节活动的调节 5-羟色胺分布：羟色胺分布： 中缝核等中缝核等参与痛觉与镇痛，心血管活动，情绪，睡眠等功能活动的调节参与痛觉与镇痛，心血管活动，情绪，睡眠等功能活动的调节3.AA3.AA类类谷氨酸谷氨酸 脑，脊髓内主要的脑，脊髓内主要的 兴奋性递质兴奋性递质甘氨酸甘氨酸 闰绍细胞闰绍细胞r-GABA r-GABA 脑内主要抑制性神经递质，脑内主要抑制性神经递质， 存在于大脑皮层浅层，小脑存在于大脑皮层浅层，小脑 皮层浦肯野细胞

36、皮层浦肯野细胞4、 肽肽 类类神经肽神经肽阿片样肽阿片样肽胃肠肽胃肠肽中枢内递质受体中枢内递质受体 DAR： D1、D25-HTR： 5-HT1、5-HT2、5-HT3、5-HT4-GABAR : GABAA、GABABGlycine R：Opium R: , , Glutamate : NMDAr, AMPAr, mGluRM N 四、反射活动的基本规律四、反射活动的基本规律 p290 p290 定义：中枢神经系统的神经元群定义：中枢神经系统的神经元群 范围：大：各级中枢，多水平范围：大：各级中枢，多水平 小：局限小：局限反射中枢的概念反射中枢的概念反射活动中枢控制反射活动中枢控制初级中枢初

37、级中枢高级中枢高级中枢控制的方式：直接控制的方式：直接-传出传出N支配效应器支配效应器 间接间接-神经神经-内分泌内分泌中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式辐散联系辐散联系 (divergent connection)，感觉传入神经系统，感觉传入神经系统 聚合联系聚合联系 (convergent connection)，运动传出神经系统，运动传出神经系统链锁式联系链锁式联系 (chain connection) 环状联系环状联系 (recurrent connection)单线式联系单线式联系 (single line connection)中枢兴奋的传播特征中枢兴奋的传播特征 p292

38、p292(1)(1)单向传递单向传递(one-way conduction)(one-way conduction)(2)(2)中枢延搁中枢延搁(central delay) / (central delay) / 突触延搁突触延搁(synaptic (synaptic delay)delay)(2040)nm/0.5ms=(4080)um/s(3)总和作用总和作用空间总和空间总和 (spatial summation)时间总和时间总和 (temporal summation)任何一个单独传入的冲动只引起该神经元的局部阈下兴奋，而不发生扩布性兴奋。如果同时或差不多同时有较多的传入纤维兴奋，则各

39、自产生的兴奋性突触后电位就能总和起来，从而爆发扩布性兴奋。局部阈下兴奋状态是神经元兴奋性提高的状态，此时神经元对原来不易发生传出效应的其他传入冲动就比较敏感，这一现象称为易化。Summation of PSPs(4)(4)兴奋节律的改变兴奋节律的改变(5)后放后放 (after discharge) 刺激停止后，传出神经仍继续发放冲刺激停止后，传出神经仍继续发放冲动动(6)对内环境变化的敏感性和易疲劳性对内环境变化的敏感性和易疲劳性The synaptic transmission is easily affected by changes of components in the inter

40、nal environment, and some drugs.The synaptic transmission is easily tired because of the limited neurotransmitter storage and the velocity of the transmitter synthesized.中枢抑制和中枢易化中枢抑制和中枢易化Central inhibition and central facilitation神经中枢对所有的反射活动调节都神经中枢对所有的反射活动调节都有兴奋和异化的双重调节，兴奋和抑制有兴奋和异化的双重调节，兴奋和抑制在时间上和

41、空间上的复杂组合是中枢神在时间上和空间上的复杂组合是中枢神经系统具有各种调节功能的重要基础。经系统具有各种调节功能的重要基础。1.突触后抑制突触后抑制(postsynaptic inhibition) 由抑制性中间神经元释放抑制性的递质，由抑制性中间神经元释放抑制性的递质，使突触后膜发生超极化，产生使突触后膜发生超极化，产生IPSPIPSP，使突触后，使突触后神经元的兴奋性降低，发生抑制，抑制发生在神经元的兴奋性降低，发生抑制，抑制发生在突触后膜突触后膜, ,也叫超极化抑制也叫超极化抑制抑制性中间神经元是形成突触后抑制的关键因素抑制性中间神经元是形成突触后抑制的关键因素 突触后抑制的分类：突触

42、后抑制的分类： 传入侧枝性抑制传入侧枝性抑制 协调不同中协调不同中枢的活动枢的活动 回返性抑制回返性抑制 使活动及时使活动及时终止终止( (同步化同步化) )交互抑制交互抑制 (reciprocal inhibition)协调各种活动协调各种活动Afferent Collateral InhibitionIPSPl使神经元的活动及时终止；使神经元的活动及时终止；l使同一中枢内的不同神经元的活动同步化使同一中枢内的不同神经元的活动同步化Recurrent inhibitionIPSP（二）突触前抑制：（二）突触前抑制：presynaptic inhibitionpresynaptic inhib

43、ition 抑制发生部位抑制发生部位-突触前膜突触前膜EPSPEPSP减小，减小， 结构基础结构基础-轴轴- -轴突触，轴突触， 效应效应-使突触后神经元的兴奋性降低使突触后神经元的兴奋性降低突触前抑制和突触前易化的神突触前抑制和突触前易化的神经元联系方式和机制经元联系方式和机制Axon 1 GABA 释放释放Axon 2膜电位去极化，动作电位幅膜电位去极化，动作电位幅度减小，时程缩短，度减小，时程缩短，Ca2+内流减少，递质释放量减少内流减少，递质释放量减少Neuron 3EPSP减小减小322322特点：潜伏期长、作特点：潜伏期长、作用持续时间长。用持续时间长。意义：控制从外周传意义：控制

44、从外周传入中枢的感觉信息，入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具对感觉传入的调节具有重要的作用有重要的作用第二节 神经系统的感觉功能人体主要感觉类型:视觉，听觉，嗅觉，味觉，躯体感觉(皮肤感觉与深部感觉)和内脏感觉感觉感觉 (sensation)：客观世界在人主观上的反应：客观世界在人主观上的反应感受器感受器 (receptor):体表或组织内部感受体内外环境体表或组织内部感受体内外环境变化的结构变化的结构感觉器官感觉器官(sense organ):感受器感受器+附属器官附属器官（一）（一） 感觉概述感觉概述 根据感受刺激的性质分根据感受刺激的性质分: :Mechanoreceptor Mech

45、anoreceptor Chemoreceptor Chemoreceptor Photoreceptor Photoreceptor ThermoreceptorThermoreceptorNociceptorNociceptor 根据感受器分布的部位根据感受器分布的部位: :Interoceptor Interoceptor ExteroceptorExteroceptor感受器的分类感受器的分类: :感受器的一般生理特性感受器的一般生理特性( (一一) )适宜刺激适宜刺激 (adequate stimulus ) (adequate stimulus )： 对特定形式的刺激最为敏感，感觉

46、阈值最对特定形式的刺激最为敏感，感觉阈值最低低特点：只需极小的强度就能引起相应的感觉特点：只需极小的强度就能引起相应的感觉所有感受器细胞都对电刺激产生反应，对其他形式所有感受器细胞都对电刺激产生反应，对其他形式的刺激也可产生反应，只不过需要刺激强度要强。的刺激也可产生反应，只不过需要刺激强度要强。We can not see with our ears and can not hear with our eyes.( (二二) )换能作用换能作用 (transduction) :(transduction) :各种刺激能量各种刺激能量Action potentialreceptor感受细胞感受

47、细胞+感受器电位感受器电位感觉神经末梢感觉神经末梢+发生器电位发生器电位or启动电位启动电位总和总和感受器电位的特点：感受器电位的特点： 为一过渡性的局部电位，为一过渡性的局部电位，无潜伏期，有等级性，不具无潜伏期，有等级性，不具“全或无全或无”的特性，可总和，的特性，可总和，只能作电紧张性扩布。只能作电紧张性扩布。( (三三) )编码作用编码作用 (encoding) (encoding) ：感受器在把外界刺激转换成神经冲动感受器在把外界刺激转换成神经冲动时，不仅发生能量形式的转换，更重要的时，不仅发生能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的环境变化的各种信息也是把刺激所包含的环境变化的各种

48、信息也转移到了动作电位的序列之中。转移到了动作电位的序列之中。刺激的性质、刺激的性质、部位、强度、部位、强度、速度等速度等环境变化的环境变化的各种信息各种信息 对刺激性质和强度的编码作用对刺激性质和强度的编码作用刺激性质：专一的感受器、专一传导通刺激性质：专一的感受器、专一传导通路、大脑皮层的特定部位。路、大脑皮层的特定部位。 刺激强度的编码作用刺激强度的编码作用1 1、通过产生的动、通过产生的动作电位的频率作电位的频率2 2、参加的感受器、参加的感受器和神经纤维数和神经纤维数( (四四) )适应现象适应现象(adaptation) (adaptation) ： 当恒定强度刺激持续作用感受器，

49、其感觉传入纤维的冲动频当恒定强度刺激持续作用感受器，其感觉传入纤维的冲动频率随时间而下降率随时间而下降.快适应感受器：触觉小体，有利于对新异刺激产生探究行为快适应感受器：触觉小体，有利于对新异刺激产生探究行为慢适应感受器：本体感受器，有利于功能的监测慢适应感受器：本体感受器，有利于功能的监测适应并非疲劳：增加刺激强度又可引起适应并非疲劳：增加刺激强度又可引起AP入芝兰之室 久而不闻其香内外环境变化内外环境变化 感受器感受器 传入神经传入神经 中枢中枢 感觉感觉浅感觉：触压觉，温度觉，痛觉浅感觉：触压觉，温度觉，痛觉深感觉：本体感觉（位置觉、运动觉）深感觉：本体感觉（位置觉、运动觉）躯体感觉躯体

50、感觉superficial sensation ：touch-pressure sensation, temperature sensation, pain sense deep sensation: proprioceptive sense (sensation of position, motor sense )somatic sensation 躯体感觉躯体感觉 p299two point discrimination脊髓和脑干的感觉传导功能脊髓和脑干的感觉传导功能 温觉、痛觉和轻触觉温觉、痛觉和轻触觉先交叉后上行先交叉后上行深感觉传导通路深感觉传导通路精细触觉、肌肉本体感觉精细触觉、肌

51、肉本体感觉先上行后交叉先上行后交叉脊髓半离断脊髓半离断 离断水平以下对侧浅感觉、同侧深感觉障碍二、二、 丘脑丘脑(thalamus)(thalamus)及其感觉投射系统及其感觉投射系统丘脑是皮层不发达动物的感觉最高中丘脑是皮层不发达动物的感觉最高中枢，在皮层发达动物为感觉的总接替站，枢，在皮层发达动物为感觉的总接替站，换元后将感觉投射到大脑，此外也有一定换元后将感觉投射到大脑，此外也有一定的对感觉进行分析综合的能力。的对感觉进行分析综合的能力。( (一一) ) 丘脑神经核团分类丘脑神经核团分类1、第一类核团（感觉接替核,specific sensory relay nucleus）： 接受第二

52、级感觉投射纤维，换元后再投射到大脑皮层感觉区。2、第二类核团（联络核,associated nucleus）： 接受丘脑感觉接替核和其它皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层的一定区域，是各种感觉通向皮层的联系与协调部位。3、 第三类核团（髓板内核群，intralaminar nucleus; ITLN ） 主要接受来自脑干网状结构投射来的纤维。这类核群多次换元后、弥散投射到整个大脑皮层，对维持和改变大脑皮层兴奋状态有重要作用。丘脑的两个感觉投射系统丘脑的两个感觉投射系统特异性投射系统特异性投射系统 与与 非特异性投射系统非特异性投射系统特异性投射系统特异性投射系统（specific proj

53、ection systemspecific projection system）非特异性投射系统非特异性投射系统（nonspecific projection systemnonspecific projection system）丘脑的第一类核团及其投射到大脑皮层的神经通路丘脑的第一类核团及其投射到大脑皮层的神经通路; ;联络核联络核也与大脑皮层构成特定的投射关系。也与大脑皮层构成特定的投射关系。丘脑的第三类核团及其投射到大脑皮层的神经通路丘脑的第三类核团及其投射到大脑皮层的神经通路丘脑的两个感觉投射系统丘脑的两个感觉投射系统特异投射系统特异投射系统非特异投射系统非特异投射系统通路通路 换元

54、换元发出发出投射规律投射规律投射皮层投射皮层三级或稍多特异感觉接替核点对点特定区域无数级非特异投射核弥散性广泛区域皮层联系皮层联系皮层层次皮层层次形成突触形成突触效应效应第四层神经元及大锥体细胞诱发其兴奋各层神经元树突改变其兴奋状态 生理功能生理功能形成特定感觉,激发皮层传出维持与改变皮层兴奋状态 受药物影响受药物影响不 易 易特异投射系统和非特异投射系统的比较特异投射系统和非特异投射系统的比较二者相互依存，二者相互依存， 在脑干网状结构内存在着对大脑皮层具有上行唤醒作用的功能系统，和丘脑非特异投射系统形成一个统一的系统，是各种感觉传入的共同通路，其作用是维持和改善大脑皮层的兴奋状态。巴比妥类

55、药物可阻断该系统。脑干网状结构上行激动系统脑干网状结构上行激动系统Ascending reticular activating system切断特异性传导道或非特异性传导道后猫的行为与脑电图切断特异性传导道或非特异性传导道后猫的行为与脑电图变化变化 A为切断特异性传导道而不损伤非特异性传导道的猫为切断特异性传导道而不损伤非特异性传导道的猫B为切断非特异性传导道的猫为切断非特异性传导道的猫大脑皮层的感觉分析功能大脑皮层的感觉分析功能1、体表感觉代表区：、体表感觉代表区：第一体感区：中央后回第一体感区：中央后回 -定位精确定位精确第二体感区：中央前回与岛叶之间第二体感区：中央前回与岛叶之间-定位不

56、精确定位不精确体表感觉在第一感觉区分布的特点：体表感觉在第一感觉区分布的特点：（1）交叉（但面部是双侧性）交叉（但面部是双侧性）（2）倒立（但面部是正立的）倒立（但面部是正立的）（3）投射区域的大小与体表感觉分辨的精细程度）投射区域的大小与体表感觉分辨的精细程度有关，与体表的面积大小无关。有关，与体表的面积大小无关。第二感觉区第二感觉区 ：位于中央前回与岛叶之间，（正立，双侧）位于中央前回与岛叶之间，（正立，双侧）2 2、本体感觉代表区：、本体感觉代表区： 位于位于中央前回（运动区，中央前回（运动区， 4 4区）。区）。3 3、内脏感觉代表区：混杂、内脏感觉代表区：混杂于体表感觉代表区内及边缘

57、于体表感觉代表区内及边缘系统皮层。系统皮层。4 4、 视觉代表区：枕叶视觉代表区：枕叶5 5、 听觉代表区（颞叶）听觉代表区（颞叶）6 6、 嗅觉（边缘叶）嗅觉（边缘叶） 7 7、 味觉代表区味觉代表区 （中央后（中央后回头面部感觉的下侧）回头面部感觉的下侧） 感觉柱感觉柱(sensory column) 感觉皮层最基本的功能单位感觉皮层最基本的功能单位 同一柱内的神经元，感受同一感受野的同一类感觉同一柱内的神经元，感受同一感受野的同一类感觉 是一个传入是一个传入-传出信息整合处理单位传出信息整合处理单位 一个柱兴奋时一个柱兴奋时, 相邻柱抑制形成兴奋和抑制镶嵌模相邻柱抑制形成兴奋和抑制镶嵌模

58、 式式(具普遍性具普遍性) 感觉皮层的可塑性感觉皮层的可塑性(plasticity) * 现象现象(phenomenon)： 长期废用长期废用(如截肢如截肢), 原代表区为他区占领原代表区为他区占领 切除某代表区切除某代表区, 原感觉投射到该区周围原感觉投射到该区周围 训练使感觉灵敏训练使感觉灵敏, 原代表区将扩大原代表区将扩大 同样发生在其他皮层同样发生在其他皮层(如视皮层如视皮层) 盲人、聋人其他感觉增强盲人、聋人其他感觉增强 * 意义意义(significance)：有较好的适应能力：有较好的适应能力痛觉 (pain) p304与组织损伤有关的不愉快感觉和情感性体验 痛感受器：游离神经末

59、梢; 致痛物质 许多痛觉纤维投射到大脑皮层广泛区域 体表快痛体表快痛(fast pain)和慢痛和慢痛(slow pain)快快 痛痛慢慢 痛痛发生和消失发生和消失 都快都快 都慢都慢性质性质 尖锐的刺痛尖锐的刺痛 烧灼样钝痛烧灼样钝痛定位定位 准确准确 不准确不准确传入纤维传入纤维 A类纤维类纤维 C类纤维类纤维中枢中枢 第第1, 2感觉区感觉区 扣带回扣带回4. 牵涉痛牵涉痛 (referred pain) 概念：感觉在体表概念：感觉在体表, 而实质是内脏痛而实质是内脏痛 会聚学说会聚学说(convergence theory)易化学说易化学说 (facilitation theory)F

60、aulty localization思考题思考题中枢兴奋传播的特征中枢兴奋传播的特征中枢抑制的机制中枢抑制的机制(突触后抑制和突触前抑制突触后抑制和突触前抑制)浅感觉和深感觉传导通路浅感觉和深感觉传导通路丘脑核团分类和投射系统丘脑核团分类和投射系统牵涉痛牵涉痛第三节第三节 神经系统对躯体运动的调节神经系统对躯体运动的调节p332p332 运动是人和动物最基本的功能之一，姿势为运动是人和动物最基本的功能之一，姿势为运动的背景和基础。躯体的各种姿势和运动都是运动的背景和基础。躯体的各种姿势和运动都是在神经系统的控制下进行的。在神经系统的控制下进行的。The conceptual hierarchi