_微生物的代谢

1、 第六章 微生物的代谢1第五章 微生物的代谢第一节 概论第二节 微生物对有机物的分解第三节 微生物的产能代谢第四节 微生物的自养代谢第五节 微生物的固氮作用第六节 微生物细胞物质的合成与代谢调节第七节 微生物的次生代谢2 第一节 概论微生物代谢要讲什么？复习代谢的概念什么是代谢代谢的种类代谢之间的关系3代谢metabolism是生物体内发生的全部生化反响的总称代谢的种类代谢物质代谢 能量代谢 合成代谢 分解代谢 产能代谢 耗能代谢 第一节 概论4分解代谢 指生物体将营养物质或细胞物质逐步降解成小分子物质，并产生能量的过程，也称生物氧化或产能代谢合成代谢 指生物体将简单的小分子物质合成大分子细胞

2、物质，并消耗能量的过程，也称生物合成或耗能代谢第一节 概论5代谢之间的关系复杂分子有机物 分解代谢 合成代谢简单小分子ATPH第一节 概论6微生物代谢的特点与其他生物代谢有许多相同之处和相异之处自身的代谢特点代谢旺盛代谢类型多代谢的调节即严格有灵活第一节 概论7第二节 微生物对有机物的分解碳水化合物的分解蛋白质氨基酸的分解脂肪和脂肪酸的分解8微生物分解大分子有机物的规律第一阶段 大分子 酶 小分子物质第二阶段 小分子物质 中间产物ATPH第三阶段 中间产物 ATP+CO2+H 第二节 微生物对有机物的分解9碳水化合物的分解淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的，淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶

3、的总称淀粉酶的种类-淀粉酶作用于-1,4糖苷键，不作用糖苷键产物：糊精、麦芽糖和少量G产酶微生物种类：细菌、放线菌、真菌一、碳水化合物的分解第二节 微生物对有机物的分解10淀粉的分解淀粉酶的种类-淀粉酶从直链淀粉的外端，作用于-1,4糖苷键产物：较大分子的糊精及B型麦芽糖产酶微生物种类：细菌、真菌葡萄糖生成酶作用于-1,4和-1,6糖苷键产物：直链淀粉:几乎全是葡萄糖 支链淀粉:葡萄糖和寡糖产酶微生物种类：根霉、曲霉一、碳水化合物的分解第二节 微生物对有机物的分解11淀粉的分解淀粉酶的种类异淀粉酶作用：专门作用于-1,6糖苷键产物：葡萄糖产酶微生物种类：黑曲霉、米曲霉、链霉菌 产气杆菌1001

4、6淀粉酶的应用粮食加工、食品工业、发酵工业、医药、化工一、碳水化合物的分解第二节 微生物对有机物的分解12纤维素的分解纤维素酶 是一类纤维素水解酶的总称纤维素酶的种类外切葡聚糖酶C1内切葡聚糖酶Cx1-葡萄糖酶Cx2作用联合作用一、碳水化合物的分解第二节 微生物对有机物的分解13纤维素的分解最终产物 葡萄糖产酶菌种霉菌：绿色木霉10、康氏木霉、黑曲霉放线菌：诺卡氏菌细菌：一些芽孢杆菌纤维素酶开发的意义畜牧业、农业能源开发：乙醇、沼气一、碳水化合物的分解第二节 微生物对有机物的分解14果胶的分解果胶酶 是多酶复合物：原果胶酶、果胶酯酶和聚半乳糖醛酸水解酶等作用原果胶可溶性果胶果胶酸半乳糖醛酸糖代

5、谢产物半乳糖醛酸产酶菌种霉菌、细菌、酵母菌应用：食品工业、工业沤麻一、碳水化合物的分解第二节 微生物对有机物的分解15蛋白质、氨基酸的分解蛋白质、氨基酸的分解 是由微生物分泌到胞外的蛋白酶将的蛋白质分解为大小不等的多肽，然后在由胞内的肽酶将肽分解为氨基酸而被利用分解过程二、蛋白质氨基酸的分解蛋白质氨基酸短肽蛋白酶细胞外细胞内肽酶第二节 微生物对有机物的分解16蛋白质的分解蛋白酶的种类按照水解蛋白质的方式可分为内肽酶端肽酶按照在生物体内所在的位置胃蛋白酶胰蛋白酶木瓜蛋白酶枯草杆菌蛋白酶二、蛋白质氨基酸的分解第二节 微生物对有机物的分解17蛋白质的分解蛋白酶的种类按照作用的最适pH分为酸性蛋白酶中

6、性蛋白酶碱性蛋白酶产蛋白酶特点不同的菌种可以产生不同的蛋白酶不同的菌种可以产生功能相同的蛋白酶同一种菌种可以产生多种性质不同的蛋白酶二、蛋白质氨基酸的分解第二节 微生物对有机物的分解18蛋白质的分解肽酶的种类氨肽酶作用于游离氨基端的肽键羧肽酶作用于游离羧基端的肽键与人类的关系医学上的应用：代血浆、酶消化制剂制造不同风味的食品：腐乳、豆豉、酸奶工业化产品：各种酶制剂有害：是食品腐败，产生有害物质使人食物中毒二、蛋白质氨基酸的分解第二节 微生物对有机物的分解19氨基酸的分解脱氨作用氧化脱氨基复原脱氨基水解脱氨基氧化-复原脱氨基脱羧作用二、蛋白质氨基酸的分解第二节 微生物对有机物的分解20氨基酸的分

7、解脱氨作用氧化脱氨基在有氧条件下、在氨基酸氧化酶作用下生成丙酮酸和NH3微生物种类：需氧和兼性厌氧微生物复原脱氨基在无氧的条件下、在氢化酶的作用下，生成饱和脂肪酸和NH3微生物种类：厌氧和兼性厌氧微生物二、蛋白质氨基酸的分解第二节 微生物对有机物的分解21氨基酸的分解脱氨作用水解脱氨基在无氧的条件下、不同氨基酸经水解脱氨生成不同的物质两个重要的生化实验，常用于肠道细菌的鉴定氧化-复原脱氨反响一种氨基酸作为供氢体氧化脱氨，另一种氨基酸作为受氢体复原脱氨，生成相应的有机酸、a-酮酸、NH3，并产生一个ATP微生物的种类:生孢梭菌、肉毒梭菌、魏氏梭菌二、蛋白质氨基酸的分解第二节 微生物对有机物的分解

8、22氨基酸的分解脱羧作用不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和CO2脱羧酶大多是诱导酶脱羧酶具有高度的专一性微生物的种类：许多腐败细菌和真菌二、蛋白质氨基酸的分解第二节 微生物对有机物的分解23脂肪和脂肪酸的分解脂肪酶是由微生物分泌到胞外的脂肪酶的作用下，脂肪被水解成甘油和脂肪酸分解脂肪酸的微生物真菌：假丝酵母、青霉菌、曲霉属细菌：假单胞杆菌属、其次是芽孢杆菌属和葡萄球菌属、无色杆菌属、产碱杆菌属的菌种三、脂肪和脂肪酸的分解第二节 微生物对有机物的分解24第三节 微生物的产能代谢概述微生物的产能代谢核心任务最初能源生物体通用能源(ATP) 有机物复原态无机物 日光化

9、能异养微生物化能自养微生物光能自养微生物 一、概述第三节 微生物的产能代谢25概述生物氧化物质在生物体内经过一系列连续的氧化复原反响，逐步分解并释放出能量的过程生物氧化的过程主要分为脱氢或电子、递氢或电子、受氢或电子三个阶段生物氧化的形式包括物质与氧结合、脱氢、失去电子三种形式 一、概述第三节 微生物的产能代谢26概述生物氧化生物氧化的功能产生能量ATP产生复原力H产生小分子中间代谢产物生物氧化的类型包括呼吸、无氧呼吸和发酵 一、概述第三节 微生物的产能代谢27生物氧化释放的能量的去处 生物 氧化能量微生物直接利用储存在高能化合物如ATP中以热的形式被释放到环境中自养微生物利用无机物异养微生物

10、利用有机物第三节 微生物的产能代谢 一、概述28 概述ATP是适用于一切生命活动的通用能源ATP的形成光合磷酸化：靠捕获光能来产生ATP的过程氧化磷酸化：营养物被氧化时放出的能量通过磷酸化作用转移到ATP中，该过程称为氧化磷酸化 底物水平磷酸化：分解代谢产物的中间产物的高能磷酸基团转移给ADP，形成ATP电子传递磷酸化：通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来形成ATP 一、概述第三节 微生物的产能代谢29异养型微生物生物氧化的类型根据电子受体的不同分为发酵呼吸有氧呼吸无氧呼吸 一、概述第三节 微生物的产能代谢30 发酵(fermentation) 定义是指细胞在产能

11、代谢中将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物的过程广义的发酵是泛指任何利用好氧或厌氧微生物来产生工业原料和工业产品的过程狭义的发酵生物氧化或能量代谢中，发酵仅指在无氧条件下，以自身内部某些中间代谢产物作为最终氢电子受体的产能过程二、发酵第三节 微生物的产能代谢31葡萄糖的发酵途径 发酵的条件是在厌氧条件下微生物细胞内发生的一种氧化复原反响主要途径有四种EMP：糖酵解途径或己糖二磷酸途径 HMP：磷酸己糖途径 或磷酸戊糖支路ED：2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖(KDPG)裂解途径 PK：磷酸酮糖裂解途径 二、发酵第三节 微生物的产能代

12、谢32葡萄糖的发酵途径 EMP途径(Embdem-Meyerhof-Parnas pathway 1分子葡萄糖EMP途径是绝大多数微生物共有的代谢途径，是专性厌氧微生物产能的唯一途径有氧：EMP途径与TCA途径连接无氧：复原产生一些代谢产物酵母菌：可产生2CO2、2乙醇4.5)乳酸菌：丙酮酸被复原为乳酸二、发酵10 步反响2丙酮酸2NADH22ATP第三节 微生物的产能代谢33葡萄糖的发酵途径 EMP途径(Embdem-Meyerhof-Parnas pathway特征性酶：1,6二磷酸果糖醛缩酶关键产物：丙酮酸产能方式：底物磷酸化产能EMP途径对微生物的作用其中间代谢产物为微生物的合成代谢提

13、供原料为微生物的生理活动提供能量在一定条件下可逆转合成多糖EMP途径可产生重要的工业产品乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇及丁二醇二、发酵第三节 微生物的产能代谢34葡萄糖的发酵途径 HMP途径(Hexose monophosphate Pathway)总反响式 6 6-磷酸葡糖12NADP+7H2O5 5 6-磷酸葡糖12NADPH12H+6CO2Pi重要的中间产物6-磷酸果糖：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途径3-磷酸甘油醛： 经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 变成6-磷酸果糖，回到磷酸戊糖途径二、发酵第三节 微生物的产能代谢35葡萄糖的发酵途径 HMP途径(Hexose

14、 monophosphate Pathway)HMP途径的特点无ATP生成 产大量的NADPH+H+复原力，为生物合成提供前体物质产生各种不同长度碳架，用于细胞物质的合成反响中产生的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 HMP途径是戊糖代谢的主要途径在好氧的情况下，葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而彻底氧化成二氧化碳和水二、发酵第三节 微生物的产能代谢36实验内容：实验一、环境中微生物的检测及显微镜的使用实验二、简单染色、革兰氏染色及芽胞染色 试验三、培养基的制作消毒与灭菌 试验四、细菌、放线菌、酵母菌及霉菌的形态观察时间：食品062：周一 13：101

15、6：10 郑海涛老师食品061：周二 18：3021：30 郑海涛老师葡工061：周三 13：10：16：10 张世湘老师地点：食品楼：423、425微生物实验室37葡萄糖的发酵途径 ED途径(Entner-Doudoroff Pathway)它是少数缺乏EMP途径的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径反响的特点葡萄糖只经过4步反响就可获得EMP需10步反响才能得到的丙酮酸产能效率低反响中产生了关键中间产物KDPG在G-中广泛存在丙酮酸有氧时与TCA相连，无氧时进行细菌乙醇发酵二、发酵第三节 微生物的产能代谢38葡萄糖的发酵途径 磷酸解酮酶途径是明串株菌在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径

16、，特征酶是：磷酸解酮酶根据解酮酶的不同分为PK途径：具有磷酸戊糖解酮酶的途径特征性酶：为5-磷酸木酮糖裂解酶,1G经PK途径产生1分子乳酸和1分子乙醇,放出1CO2HK途径：具有磷酸己糖解酮酶的途径特征性酶：为6-磷酸果糖裂解酶, 2分子葡萄糖经HK途径形成3分子乙醇和2分子乳酸二、发酵第三节 微生物的产能代谢39EMP、HMP和ED三条途径的分布微生物在微生物中分布的百分数(%) EMP HMP ED酿酒酵母产朊假丝酵母灰色链霉菌产黄青霉大肠杆菌 枯草杆菌 藤黄八叠球菌铜绿假单胞菌 氧化醋单胞菌运动发酵单胞菌 嗜糖假单胞菌8866-819777727470- 1219-34323282630

17、29100- -71-100 100 40葡萄糖的发酵类型发酵类型按发酵G所获得的主要产物种类,可将发酵分为乙醇发酵乳酸发酵丙酮和丁醇发酵混合酸发酵氨基酸发酵二、发酵第三节 微生物的产能代谢41乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵在厌氧的条件下，酵母菌对G的发酵经EMP途径产生2分子的丙酮酸，根据培养条件的不同可产生型发酵 条件，厌氧 菌种: 酿酒酵母，少数细菌 葡萄糖的发酵类型1GEMP2乙醇2ATP2乙醛2CO22丙酮酸脱羧酶脱氢酶第三节 微生物的产能代谢什么是乙醇发酵：乙醇发酵即指丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下的H并使之复原成乙醇的过程42乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵型发酵巴斯德效应：假设将氧通到正在发

18、酵葡萄糖的酵母悬液中，葡萄糖的分解速度就下降，并停止发酵乙醇，这种抑制现象首先是巴斯德观察到的，故称巴斯德效应在有氧的情况下，丙酮酸就进入TCA循环，彻底氧化成CO2和水关键性酶：丙酮酸脱羧酶 葡萄糖的发酵类型第三节 微生物的产能代谢43乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵型发酵如果在发酵培养基中参加适量亚硫酸氢钠，那么乙醇发酵转变为甘油发酵，产生大量甘油和少量乙醇型发酵将发酵液pH值控制在弱碱性即pH约为的条件下，酵母菌的乙醇发酵转向甘油发酵，发酵主产物为甘油，并伴随少量乙醇、乙酸和CO2的产生，不产生ATP. 葡萄糖的发酵类型第三节 微生物的产能代谢44乙醇发酵细菌的乙醇发酵不同的细菌进行乙醇发酵时，

19、既可以利用EMP途径，也可以用ED途径发酵细菌类型EMP途径：胃八叠球菌(Sarcina ventriculi),严格厌氧且能在极端酸性条件下ED途径：解淀粉欧文氏菌(Erwinia amylovora),运动发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌 葡萄糖的发酵类型第三节 微生物的产能代谢45乳酸发酵乳酸发酵指某些细菌在厌氧条件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它产物的代谢过程乳酸菌：能利用G产生大量乳酸的细菌根据发酵后的产物的不同，乳酸发酵可分为同型乳酸发酵异型乳酸发酵葡萄糖的发酵类型第三节 微生物的产能代谢46 乳酸发酵同型乳酸发酵通常把以乳酸为唯一产物的乳酵发酵称为同型乳酸发酵，如乳酸菌通过EMP途径进行的

20、乳酸发酵关键酶：乳酸脱氢酶条件：严格厌氧产物：1G产生2乳酸、2ATP细菌种类乳链球菌、德氏乳杆菌、保加利亚乳杆菌葡萄糖的发酵类型第三节 微生物的产能代谢47 乳酸发酵异型乳酸发酵乳酸菌通过HMP、PK或HK途径进行的乳酸发酵,发酵产物中除乳酸外同时还有乙醇(或乙酸)CO2和H短乳杆菌 HMP途径 1G产生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2肠膜明串株菌 PK途径 1G产生1ATP、1乳酸、1乙醇、1CO2 双歧杆菌 1960年后才发现 HK途径 2G产生5ATP、3乙酸、2乳酸葡萄糖的发酵类型第三节 微生物的产能代谢48同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型途径产物产能/葡萄糖菌种代表同型EMP

21、2乳酸2 ATPLactobacillus delbruckii异型HMP1乳酸1乙醇1CO22 ATPLactobacillus brevis异型PK 1乳酸 1乙酸 1CO21 ATPLeuconostoc mesenteroides异型HK1乳酸，1.5乙酸2.5 ATPBifidobacterium bifidum第三节 微生物的产能代谢49丙酮和丁醇发酵定义在G的发酵产物中，以丙酮、丁醇为主，并伴有乙醇、CO2、H2以及乙酸的发酵条件：严格厌氧 丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌过程 产生：1丙酮、1丁醇 5CO2、4ATP葡萄糖的发酵类型2G2丙酮酸乙酰-乙酰 CoA2乙酰-CoAEMP丙酮

22、+CO2丁醇缩合CoA转移酶第三节 微生物的产能代谢50混合酸与丁二醇发酵定义能积累多种有机酸的G发酵产物：主要为甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸以及 CO2、H2、少量丁二醇、甘油等细菌种类肠杆菌科的埃希氏菌属、沙门氏菌属和志贺氏菌属的细菌产生了两个重要的生化鉴定实验甲基红反响：实验V.P.反响：实验葡萄糖的发酵类型第三节 微生物的产能代谢51 混合酸发酵：实验 肠道菌、沙氏菌、志贺氏菌等 1GEMP丙酮酸乳酸脱氢酶 乳酸磷酸转乙酰基酶乙酸激酶甲酸氢解酶乙酰-CoA +甲酸乙醛脱氢酶乙醇脱氢酶PEP羧化酶草酰乙酸丙酸乙酸乙醇CO2 + H2 52丁二醇发酵2，3-丁二醇发酵 实验 肠杆菌、沙雷氏菌、

23、欧文氏菌等丙酮酸乙酰乳酸乙酰乳酸脱氢酶3-羟基丁酮OH- O2丁二醇中性精氨酸胍基二乙酰红色物质产气肠杆菌： V.P.试验+，甲基红- ： V.P.试验-，甲基红+53氨基酸的产能发酵 Stickland反响 定义这种以一种氨基酸作氢供体，而以另一种氨基酸作为受氢体而实现生物氧化产能的独特发酵类型产物：生成相应的有机酸、a-酮酸和NH3并放出能量细菌种类生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌等可以作氢供体氧化的氨基酸Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr、Try等。可以作氢受体复原的氨基酸Gly、Pro、Arg、Met、Leo、羟脯氨酸等二、发酵第三节 微生物的产能代谢54 呼吸

24、respiration定义是指从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子或氢经过呼吸链电子传递，交给最终电子受体氧或其他无机物，并在传递电子过程中产生ATP的生物化学过程。这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化作用根据最终电子受体的不同分为： 有氧呼吸aerobic respiration 无氧呼吸anaerobic respiration发酵与呼吸的根本区别三、呼吸第三节 微生物的产能代谢55 有氧呼吸respiration定义是指以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程以葡萄糖为基质的有氧呼吸分为两个阶段第一阶段：由EMP、HMP和ED途径完成，将葡萄糖分解为2分子丙酮酸第二阶段：丙酮酸通过TCA循环彻底

25、分解形成CO2和H2O，同时生成大量ATP产物1葡萄糖经TCA循环可产生38个ATP, CO2和H2O三、呼吸第三节 微生物的产能代谢56 有氧呼吸respiration呼吸链(RC，respiratory chain) 微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中,要经过一系列的中间传递体,并有序的进行,它们相互“连接如同一条链，故称呼吸链组成：主要由脱氢酶、辅酶Q和细胞色素等组分组成功能把氢和电子从低氧化复原势的化合物处逐级传递到高氧化复原势的分子氧、无机或有机物，并使他们复原，同时在传递过程中产生能量存在在真核微生物中：它主要存在于线粒体中在原核微生物中：细菌的呼吸链在细胞质

26、膜上三、呼吸第三节 微生物的产能代谢57 无氧呼吸(anaerobic respiration) 定义是指以无机氧化物个别有机氧化物代替分子氧为最终电子受体的生物氧化过程根据呼吸链末端氢受体的不同可将无氧呼吸分为无机盐呼吸：硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、铁呼吸及碳酸盐呼吸等有机物呼吸：延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸及氧化三甲胺呼吸等细菌的种类厌氧菌和兼性厌氧菌三、呼吸第三节 微生物的产能代谢58 硝酸盐呼吸(nitrate respiration) 定义是以NO3-为最终电子受体的呼吸。生成的NO2-分泌到细胞外，进一步复原成N2，也称反硝化作用硝酸盐在微生物生命活动中的两种功能在有氧或无氧条件下

27、利用硝酸盐作为氮源营养物称为同化性硝酸盐复原作用 即 NO3- NH3-N R-NH2 在无氧的条件下利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并复原为亚硝酸，进行异化性硝酸盐复原作用 即 NO3- NO2 NO N2O N2 无氧呼吸第三节 微生物的产能代谢59 硝酸盐呼吸(nitrate respiration) 反硝化细菌种类地衣芽孢杆菌(Bacillus Licheniformis)脱氮副球菌(Paracoccus denitrification)铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa) 反硝化作用在自然界氮素循环中起重要作用水生性反硝化作用对环境保护有意义使土壤中的氮硝酸盐

28、NO3-复原成氮气而消失，降低土壤的肥力无氧呼吸第三节 微生物的产能代谢60 硫酸盐呼吸(sulfate respiration定义以硫酸盐作为最终电子受体,将硫酸盐复原为H2S 即 SO42- SO32- SO2 S H2S 特点严格厌氧大多为古细菌 利用有机质有机酸、脂肪酸、醇类作为氢供体或电子供体 富含SO42-的厌氧环境土壤、海水、污水等在自然界硫素循环中起重要作用无氧呼吸第三节 微生物的产能代谢61 碳酸盐呼吸(carbonate respiration)定义是一类以CO2为末端电子受体的无氧呼吸；将CO2复原为甲烷或乙酸，并从中获得能量 根据复原产物的不同分为两类产甲烷细菌 利用H

29、2作电子供体(能源)、CO2为受体，产物CH4产乙酸细菌 H2/CO2 进行无氧呼吸，产物为乙酸无氧呼吸第三节 微生物的产能代谢62 碳酸盐呼吸(carbonate respiration)特点专性厌氧以甲醇、甲酸、乙醇、乙酸为原料细菌的种类古细菌(archacbacteria)，自然界分布很广作用沼气发酵在环境保护等方面起到重要的作用 无氧呼吸第三节 微生物的产能代谢63第四节 微生物的自养代谢光能自养微生物主要类群光合色素细菌的光合作用化能自养微生物64定义是一类可以将光能转变为化学能的光合作用，并以CO2作为惟一碳源或主要碳源的一类微生物主要类群绿色细菌特点：专性厌氧、专性光合作用光合色

30、素：含较多的叶绿素c、d或e,少量a在光合作用中不产氧供氢体：硫化物或元素硫，细胞内不积累硫颗粒代表菌：绿硫细菌存在：有水的、含硫化物的、有光的厌氧次表层第四节 微生物的自养代谢 光能自养微生物一、光能自养微生物65主要类群紫色细菌光合色素：含较多的叶绿素a 或b，并有多种类胡萝卜素根据供氢体的不同又分着色细菌：专性厌氧，专性光合； 供氢体：H2S H2SSSO4 产生的硫沉积在胞内或胞外红螺细菌：兼性光合细菌 供氢体：有机物或硫化物、无光时好氧异养 在光下厌氧、不积累硫 第四节 微生物的自养代谢 光能自养微生物一、光能自养微生物66主要类群蓝细菌光合色素：叶绿素特点多数为专性光能自养，以H2

31、O为供氢体 放氧的光合作用，有趋光行为少数在暗光下，氧化糖类进行异养异形胞：有固氮能力分布：江湖、稻田、潮湿土壤及岩石的潮湿 裂隙中第四节 微生物的自养代谢 光能自养微生物一、光能自养微生物67主要类群嗜盐细菌光合色素：细菌视紫红质为主，能够进行一种 特殊的光合磷酸化反响特点为兼性光能微生物极端嗜盐古生菌，能在高浓度的饱和盐溶 液中栖息第四节 微生物的自养代谢 光能自养微生物一、光能自养微生物68光合色素光合色素是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质种类叶绿素：叶绿素a、波长680nm ，b波长440nm菌绿素：a、b、c、d、e、g视紫红质：它是视网膜中的一种感光色素第四节

32、微生物的自养代谢 光能自养微生物一、光能自养微生物69辅助色素提高光的利用率的色素种类类胡萝卜素是有黄、红或绿颜色的物质的总称包括胡萝卜素、叶黄素、类胡萝卜素酸存在于所有光合生物中 藻胆素是红藻和蓝藻所含有的一类色素包括藻红素(550nm)、藻蓝素(620640nm)第四节 微生物的自养代谢 光能自养微生物一、光能自养微生物70细菌的光合作用光合磷酸化在光合生物中靠捕获光能来产ATP的过程光合磷酸化作用光能转变为化学能的过程称作光合磷酸化作用按照光合磷酸化中电子的流动路线及ATP的形成方式分为循环式光合磷酸化非环式光合磷酸化紫膜光合磷酸化第四节 微生物的自养代谢 光能自养微生物一、光能自养微生

33、物71循环式光合磷酸化它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化方式循环光合磷酸化在厌氧情况下进行，不产生氧的过程产生ATP，不产生复原力细菌种类紫色细菌绿色细菌第四节 微生物的自养代谢细菌的光合作用一、光能自养微生物72非循环式光合磷酸化通过光驱动的电子在电子传递链ETC上单向流动形成ATP、NADPH和O2的过程方式非循环光合磷酸化在有氧情况下进行存在两个光合系统生物种类各种绿色植物藻类、蓝细菌第四节 微生物的自养代谢细菌的光合作用一、光能自养微生物73紫膜光合磷酸化嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与的条件下吸收光能产生ATP的过程称为紫膜光合磷酸化方式以“视黄醛紫色为辅基，在光照条件

34、下与膜脂共同构成紫膜，由紫膜光合磷酸化合成ATP生物种类极端嗜盐古生菌第四节 微生物的自养代谢细菌的光合作用一、光能自养微生物74定义是从无机氧化物中得到能量和复原力，以CO2或碳酸盐作为惟一或主要碳源的微生物无机氧化物NH4、NO2-、H2S、S、H2、Fe等存在广泛存在于土壤和水中产能的主要途径经过呼吸链的氧化磷酸化第四节 微生物的自养代谢 化能自养微生物二、化能自养微生物75能量代谢特点无机底物脱下的氢电子从相应位置直接进入呼吸链氧化磷酸化产能电子可从多处进入呼吸链，所以呼吸链有多种多样氧化磷酸化产能效率通常要比化能异养细菌的低生长缓慢，产细胞率低 根据它们氧化无机化合物的不同分为硝化细

35、菌、硫化细菌、铁细菌和氢细菌第四节 微生物的自养代谢 化能自养微生物二、化能自养微生物76定义能利用氨或铵盐转化为亚硝酸盐放出的能量使CO2复原成为有机物的一类细菌，根据利用底物的不同又分为亚硝化细菌能将氨氧化为亚硝酸盐的细菌称亚硝化细菌 NH3+O2+2H+ NH2OH+H2O HNO2+4H+4e-细菌的种类亚硝化单胞菌属(Nitroso monas)亚硝化螺菌属(Nitrosopira)亚硝化球菌属(Nitrosococcus 第四节 微生物的自养代谢 硝化细菌二、化能自养微生物77硝化细菌能将亚硝酸盐氧化为硝酸盐的细菌 NO2- + H2O NO3-+ 2H+ +2e-细菌的种类硝化杆

36、菌(Nitrobacter)硝化球菌(Nitrococcus)用途在自然界的氮素循环起到重要作用对农业生产害大于利第四节 微生物的自养代谢 硝化细菌二、化能自养微生物78定义能将复原态的硫化物如H2S、S、SO2、S2032-氧化成元素硫或硫酸，并从中获得能量 H2S + 1/2O2 S + H2O S + 3/2O2 + H2O SO42- + H+ S2O32- + 3/2O2 + 2H2O 2H2SO4 细菌的种类硫杆菌属(Thiobacillus) 硫化叶菌属(Sulfolbus)硫小杆菌属(Thiobacterium)作用给植物提供硫元素，也可使土壤酸化使金属管道腐蚀第四节 微生物的

37、自养代谢 硫化细菌二、化能自养微生物79定义能将Fe2+氧化为Fe3+，并利用氧化过程产生的ATP和复原力同化CO2进行自养生长的细菌 Fe2+ H+1/4O2 Fe3+1/2H2O 细菌的种类亚铁杆菌属(Ferrobacillus) 存在生活在含有高浓度的二价铁离子的池塘、湖泊温泉等水域第四节 微生物的自养代谢 铁细菌二、化能自养微生物80定义是将空气中CO2同化为细胞物质的过程.途径卡尔文循环Calvin循环厌氧乙酰辅酶A途径复原性三羧酸循环途径第四节 微生物的自养代谢自养微生物对CO2的固定三、自养微生物对C02的固定81卡尔文循环是光能自养和化能自养微生物固定CO2的主要途径生物种类绿

38、色植物、蓝细菌、大多数光合细菌、全部好氧化能自养菌分3个阶段CO2的固定被固定的CO2复原CO2受体的再生第四节 微生物的自养代谢卡尔文循环Calvin循环三、自养微生物对C02的固定82特征酶核酮糖羧化酶磷酸核酮糖激酶产物循环一次可将6分子CO2同化成1分子葡萄糖总反响式 6CO2+12NAD(P)H2+18ATP C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi 第四节 微生物的自养代谢卡尔文循环Calvin循环三、自养微生物对C02的固定83厌氧乙酰辅酶A途径是非循环式CO2的固定机制，在发酵过程中，将CO2变为乙酸或相应的物质生物种类存在产乙酸、产甲烷及硫酸复原菌中产物每固定2分

39、子CO2产1分子的乙酸特征酶一氧化碳脱氢酶第四节 微生物的自养代谢厌氧乙酰辅酶A途径三、自养微生物对C02的固定84复原性TCA循环是CO2通过逆向三羧酸循环途径进行生物种类古生菌、脱硫菌属的细菌等产物CO2通过琥珀酰-COA的复原性羧化作用而被固定每次循环固定3分子CO2产1分子的丙酮酸第四节 微生物的自养代谢复原性三羧酸循环途径三、自养微生物对C02的固定85第五节 微生物的固氮作用固氮微生物自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌固氮作用的机理固氮酶固氮反响的必要条件固氮作用机理86 固氮微生物固氮微生物一些特殊类群的原核生物能够将分子态氮复原为氨，然后再由氨转化为各种细胞物质生物固氮作用微生物利

40、用其固氮酶系催化大气中的分子氮复原成氨的过程称为生物固氮作用固氮微生物的种类50多个属，100多个种固氮微生物的类群：自生、共生、联合一、固氮微生物第五节 微生物的固氮作用87 自生固氮微生物定义能独立固氮的微生物称为自生固氮菌在固氮酶的作用下，将分子氮转化为氨，进一步合成氨基酸，组成自身的蛋白质微生物的种类好氧：固氮属的褐球固氮菌、固氮单胞菌属等厌氧：巴氏梭菌、脱硫弧菌属等微好氧：棒杆菌属兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等一、固氮微生物第五节 微生物的固氮作用88 共生固氮微生物定义一般需要与高等植物共生才能固定分子氮或者只有在共生条件下才表现出旺盛的固氮作用根据与共生生物的不同分为豆科植物

41、形成根瘤豌豆根瘤菌大豆根瘤菌非豆科植物地衣：蓝细菌与真菌满江红：固氮鱼腥藻与蕨类植物一、固氮微生物第五节 微生物的固氮作用89 联合固氮微生物定义必须生活在植物根际、叶面或肠道等处才能固氮的联合固氮菌根据生活部位的不同分为根际：芽孢杆菌属、克雷伯氏属、固氮菌属等叶面：拜叶林克氏属、克雷伯氏属、固氮菌属动物肠道：肠杆菌属和克雷伯氏属一、固氮微生物第五节 微生物的固氮作用90 固氮作用机理 .固氮总反响式为 N2+6e+6H+12ATP2NH3+12ADP+12Pi固氮反响的条件固氮酶组分是真正的“固氮酶，(MoFe) 组分实质上是一种“固氮酶复原酶特点： 单独存在时，都没有活性 固氮酶对氧敏感

42、氨对固氮酶的合成有抑制作用二、固氮作用机理第五节 微生物的固氮作用91固氮作用机理固氮反响的条件 ATP的供给 1molN2 NH3 需要1015个ATP 复原力H及其载体 氢供体：H2、丙酮酸、甲酸、异柠檬酸等。 电子载体：铁氧还蛋白Fd或黄素氧还蛋白(Fld) 复原底物N2 Mg2+ 严格的厌氧环境二、固氮作用机理第五节 微生物的固氮作用92固氮作用机理固氮作用的机理固氮的生化途径 固氮酶的形成 固氮阶段 二、固氮作用机理第五节 微生物的固氮作用铁氧还蛋白黄素氧还蛋白93第六节 微生物细胞物质的合成与代谢调节.微生物合成代谢的类型和原料糖的合成代谢的调节94 微生物合成代谢类型和原料微生物

43、合成反响的类型一、合成代谢类型和原料第六节 微生物的细胞物质合成与调节 分类依据合成反应类型 举例产物分子量单体合成大分子聚合物合成氨基酸,单糖,单核苷酸蛋白质,多糖,核酸产物性质初级代谢产物次级代谢产物蛋白质,多糖,核酸,脂类抗生素,激素,毒素,色素合成反应在生物体中的分布生物共有合成反应微生物特有合成反应初级代谢产物的合成肽聚糖合成、固氮、微生物次级代谢反应95 微生物合成代谢类型和原料微生物合成代谢的原料小分子物质指直接被机体用来合成细胞根本组分的前体物，如氨基酸、核苷酸及单糖等前体物的小分子碳架主要有：乙酰CoA、3-磷酸甘油醛、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸、草酰乙酸来源 异养：大局部来自

44、糖酵解、局部来自营养物质 自养：主要来自Calvin循环的合成一、合成代谢类型和原料第六节 微生物的细胞物质合成与调节96 微生物合成代谢类型和原料微生物合成代谢的原料复原力主要指复原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即NADPHH或NADHH，它们在转氢酶的作用下可以互相转化异养微生物获得：通过发酵或呼吸过程形成化能自养微生物获得途径： 在消耗ATP的前提下，电子通过在ETC上的逆转过程(由高电位向低电位流动)而产生NAD(P)H一、合成代谢类型和原料第六节 微生物的细胞物质合成与调节97微生物合成代谢类型和原料微生物合成代谢的原料能量微生物在合成氨基酸、核苷酸等单体及由这些单体聚合成大分子物质时

45、均需要消耗能量能量的来源 来自发酵、呼吸和光合磷酸化过程中形成的ATP以及其他形式的高能化合物一、合成代谢类型和原料第六节 微生物的细胞物质合成与调节98 糖的生物合成单糖的生物合成合成单糖的途径一般都是通过EMP途径而合成葡糖-6磷酸合成单糖的前体物质自养：通过同化或固定CO2的三个途径，产生不同的物质，再通过EMP途径合成G异养：通过利用各种有机酸为碳源，而合成不同的物质，可合成G 二、糖的生物合成第六节 微生物的细胞物质合成与调节99多糖的生物合成 .肽聚糖的生物合成组成：聚糖N乙酰葡萄糖胺N乙酰胞壁酸肽四肽尾：L-AD-GL-LD-A五肽桥：甘氨酸 合成：细胞质中合成UDP -胞壁酸5

46、肽细胞膜中合成肽聚糖单体亚单位的合成细胞膜外的合成肽聚糖单体的连接二、糖的生物合成第六节 微生物的细胞物质合成与调节100 肽聚糖的生物合成细胞质中的合成UDP-胞壁酸5肽首先由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺-UDP和N-乙酰胞壁酸-UDP再由N-乙酰胞壁酸-UDP合成“Park核苷酸5个氨基酸：丙、谷、赖、丙、丙其中丙氨酸二肽合成的两步反响均可被环丝氨酸(恶唑霉素)抑制 二、糖的生物合成第六节 微生物的细胞物质合成与调节101N-乙酰胞壁酸合成“Park核苷酸102 肽聚糖的生物合成细胞膜中的合成由N-乙酰葡萄糖胺-UDP和N-乙酰胞壁酸五肽合成肽聚糖单体类脂载体: N-乙酰胞壁酸五肽脱离UDP

47、载体与类脂载体结合形成肽聚糖单体：并顺利转至膜外，同时释放类脂载体万古霉素抑制类脂载体的释放，杆菌肽阻止类脂载体的再生 二、糖的生物合成第六节 微生物的细胞物质合成与调节103“Park核苷酸合成肽聚糖单体104 肽聚糖的生物合成细胞质膜外的合成原有的肽聚糖作为引物转糖基作用：多糖链横向连接延伸一个双糖单位转肽作用：相邻多糖链纵向连接可被青霉素抑制 二、糖的生物合成第六节 微生物的细胞物质合成与调节105转糖基作用和转肽作用106107 代谢的调节酶合成的调节微生物细胞内的代谢调节主要通过酶合成、酶活性及细胞膜透性的控制实现酶合成的诱导组成酶诱导酶酶合成的阻遏末端产物反响阻遏分解代谢物阻遏三、

48、代谢的调节第六节 微生物的细胞物质合成与调节108 酶合成的调节酶合成的诱导凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导根据酶的生成是否与环境中所存在的该酶底物或其有关物的关系，可把酶划分成组成酶和诱导酶组成酶：是细胞固有的酶类，其合成是在相应的基因控制下进行的，它不因分解底物或其结构类似物的存在而受影响诱导酶：而诱导酶那么是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。 诱导物：是一类能促进诱导酶产生的物质三、代谢的调节第六节 微生物的细胞物质合成与调节109 酶合成的调节酶合成的阻遏凡能阻碍酶生物合成的现象，称为阻遏末端产物反响阻遏是指某代谢途径末端产物的过量累积时而引起的反响阻遏分解代谢物阻

49、遏是指细胞内同时存在两种碳源或两种氮源时，利用快的那种碳源或氮源会阻遏利用慢的那种碳源或氮源的有关酶合成的现象三、代谢的调节第六节 微生物的细胞物质合成与调节110 酶活性的调节酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节，它是通过改变酶分子活性来调节新陈代谢的速率酶活性的激活代谢途径中后面的反响可以被该途径较前面的一个产物所促进酶活性的抑制主要表现在某代谢途径的末端产物过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反响过程减慢或停止，从而防止了末端产物的过多累积三、代谢的调节第六节 微生物的细胞物质合成与调节111第七节 微生物的次生代谢次生代谢及其产物次生代谢产物合成的调节112次生代谢及其产物初级代谢一般将微