光合作用综述

1、光合作用综述姓名：赵博学号：100108128摘要：地球上的生命依靠太阳的能量生存，而光合作用是唯一能捕捉此能量的重要生物途径。光合作用的字面意义为“用光合成”，光合作用是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用至关重要。发现进程光合作用的发现，直到

2、18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是,他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时

3、间后，用碘蒸气处理叶片,发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近;如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。简史古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质全来源于土中。1627年，荷兰人范埃尔蒙做

4、了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。1779年，荷兰的英恩豪斯证明只

5、有植物的绿色部分在光下才能起使空气变汝子”的作用1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验：把绿色植物叶片放在暗处几个小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉，然后把这个叶片一半曝光，一半遮光。过一段时间后，用典蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所，氧是由叶绿体释放出来的。他把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气

6、的暗环境里，然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现，好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中：如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。1897年，首次在教科书中称它为光合作用。20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水，还是来自二氧化碳”这个问题，得到了氧气全部来自于水的结论。20世纪40年代，美国的卡尔文等科学家用小球藻做实验：用C14标记的二氧化碳（其中碳为C14）供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被成为卡尔文循环作用过程光反应阶段光合

7、作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。反应机理光合色素和电子传递链组分1光合色素类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chia与chib也约为3:1,在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素

8、等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜,藻胆素是一类色素蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。几类色素的吸收光谱不同,特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件,有生态意义。2集光复合体(lightharvestingcomplex)由大约200个叶绿素分子和一些肽链构

9、成。大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。光系统II(PSII)吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-hawestingcomnplexII,LHCII)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygenevolvingcomplex)oD1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质

10、体醌(plastoquinone)。细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基W(被认为是质体醌的结合蛋白)。光系统I(PSI)能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体I和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chia分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。（二）光反应与电子传递P680接受能量后，由基态变为

11、激发态（P680*）,然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H2002+4H+4e-在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统II复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin,PC）中的Cu2+，再

12、将电子传递到光系统II。P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0A14Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内I流动，只合成ATP，不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化。（三）光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又

13、被用于还原NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质pH8）,形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成a3卩3丫壮的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。（四）暗反应C3途径（C3pathway）:亦称卡尔文（Calvin）循环。CO2受体为RuBP,最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA）。C4途径（C4pathway）:亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP,最初产物为草酰乙酸（OAA）。景天科酸代谢途径（Cr

14、assulaceanacidmetabolismpathway,CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2,进行CO2固定。卡尔文原理卡尔文循环(CalvinCycle)是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸

15、甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。影响光合作用的因素内外条件的改变也就一定会影响到光合作用的进程或光合作用强度的改变。影响光合作用强度的因素主要有光照强度、C02浓度、温度和矿质营养。光照强度：植物的光合作用强度在一定范围内是随着光照强度的增加，同化co2的速度也相应增加，但当光照强度达到一定时，光合作用的强度不再随着光照强度的增加而增强。植物在进行光合

16、作用的同时也在进行呼吸作用，当植物在某一光照强度条件下，进行光合作用所吸收的co2与该温度条件下植物进行呼吸作用所释放的co2量达到平衡时，这一光照强度就称为光补偿点，这时光合作用强度主要是受光反应产物的限制。当光照强度增加到一定强度后，植物的光合作用强度不再增加或增加很少时，这一光照强度就称为植物光合作用的光饱和点，此时的光合作用强度是受暗反应系统中酶的活性和CO2浓度的限制。光补偿点在不同的植物是不一样的，主要与该植物的呼吸作用强度有关，与温度也有关系。一般阳生植物的光补偿点比阴生植物高。光饱和点也是阳生植物高于阴生植物。所以在栽培农作物时，阳生植物必须种植在阳光充足的条件下才能提高光合作

17、用效率，增加产量；而阴生植物应当种植在阴湿的条件下，才有利于生长发育，光照强度大，蒸腾作用旺盛，植物体内因失水而不利于其生长发育，如人参、三七、胡椒等的栽培，就必须栽培于阴湿的条件下，才能获得较高的产量。植物在进行光合作用的同时也在进行着呼吸作用，总光合作用是指植物在光照下制造的有机物的总量（吸收的CO2总量）。净光合作用是指在光照下制造的有机物总量（或吸收的CO2总量）中扣除掉在这一段时间中植物进行呼吸作用所消耗的有机物（或释放的CO2）后，净增的有机物的量。温度：植物所有的生活过程都受温度的影响，因为在一定的温度范围内，提高温度可以提高酶的活性，加快反应速度。光合作用也不例外，在一定的温度

18、范围内，在正常的光照强度下，提高温度会促进光合作用的进行。但提高温度也会促进呼吸作用。所以植物净光合作用的最适温度不一定就是植物体内酶的最适温度。OCO2浓度：CO2是植物进行光合作用的原料，只有当环境中的CO2达到一定浓度时，植物才能进行光合作用。植物能够进行光合作用的最低CO2浓度称为CO2补偿点，即在此CO2浓度条件下，植物通过光合作用吸收的CO2与植物呼吸作用释放的CO2相等。环境中的CO2低于这一浓度，植物的光合作用就会低于呼吸作用，消耗大于积累，长期如此植物就会死亡。一般来说，在一定的范围内，植物光合作用的强度随CO2浓度的增加而增加，但达到一定浓度后，光合作用强度就不再增加或增加

19、很少，这时的CO2浓度称为CO2的饱和点。如CO2浓度继续升高，光合作用不但不会增加，反而要下降，甚至引起植物CO2中毒而影响植物正常的生长发育。ft書用D.04X/ccmw（D.abs）2crcabc兄睚里必需矿质元素的供应：绿色植物进行光合作用时，需要多种必需的矿质元素。如氮是催化光合作用过程各种酶以及NADP+和ATP的重要组成成分，磷也是NADP+和ATP的重要组成成分。科学家发现，用磷脂酶将离休叶绿体膜结构上的磷脂水解掉后，在原料和条件都具备的情况下，这些叶绿体的光合作用过程明显受到阻碍，可见磷在维持叶绿体膜的结构和功能上起着重要的作用。又如绿色植物通过光合作用合成糖类，以及将糖类运

20、输到块根、块茎和种子等器官中，都需要钾。再如镁是叶绿体的重要组成成分，没有镁就不能合成叶绿素。等等。研究意义光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000t/s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。第四，对生物的进化具有重要的作用