生态学基本原理

1、 生态学基本原理第一节生态学的基本理论一、生态学的基本概念（-）生态学的概念生态学的概念是德国生物学家海克尔 1866年提出的，他将生态学 定义为研究生物与其环境相互作用的科学。生态学的发展经过了一段 漫长的历程。第一代是个体生态学，研究的是个体生物和环境之间相 互关系的学科；第二代是群体生态学，研究的是生物群落与环境之间 的关系，还包括生物与生物之间的关系；第三代就是生态系统生态学， 它认为应当把生物和环境，把有生命的生物群体和无生命的环境作为 一个统一的整体来研究。是什么把生物和环境联成一个整体呢？就是 物质和能量。（二）生态系统.生态系统的概念生态系统就是在一定的时间和空间内由生物群体与

2、其生存环境共同组成的动态平衡系统，或者说，是生命系统 与无机环境系统在特定空间的组合。按类型则可分为水域的淡水生态 系统、海洋生态系统，陆地的沙漠生态系统、草甸生态系统、森林生 态系统；按由来又可分为自然生态系统（如极地、原始森林）、半人工 生态系统（如农田、薪炭林、养殖湖）、人工生态系统（城市、工厂、 矿区）等。.生态系统的组成在生态系统中存在着永不停息的物质循环和能量流动。物质循环是由生产者、消费者和分解者所组成的营养级转 化，从无机物 f 有机物 f 无机物，最后归还给环境。无机环境：包括日光、大气（。2、CO2等）、水、土壤及营养物质， 是生物生存发展的重要物质基础。生产者：亦称自养生

3、物，主要是绿色植物，具有光合作用特殊功 能，能从环境中吸收 CO2、水分和营养物质，在日光作用下合成蛋白 质、脂肪、碳水化合物等有机物质，将太阳能转化为化学潜能，贮存 在有机体内，供给自身生长、发育需要，也供给其他生物和人类食用 或提供能源，亦称初级生产者。消费者：主要是动物，取食植物或其他动物，是异养生物，对于生态系统的物质循环和能量转化起着重要作用，也称次级生产者。分解者：又称还原者，主要是微生物，能分解动植物残体、死体和排泄物，为生产者提供营养物质和能源，在生态系统的能流和物流中起重要作用。.生态系统的基本特点 生态系统具有一般系统所具有的共同性质但又与其他系统有所不同，其基本特点如下：

4、在组成成分方面， 它是由有生命的和无生命的两种物质组成，不仅包括植物、动物、微生物，还包括无机环境中作用于生物的物理化学成分，这是与其它系统最本质的区别。2）通常与特定空间相联系，因而能反映一定地区的自然地理特点一定空间的结构特点（包括水平结构与垂直结构） 。3）生物具有生长、发育、繁殖与衰亡的特征，相应地生态系统也可分为幼年期、成长期和成熟期等阶段，即有自身发展的演替规律。4） 生态系统是一个开放系统， 需要不断从外界输入物质和能量，通过变换与转化以维持物质和能量的流动。5）具有复杂的动态平衡特征 系统内不仅存在生物种内、种间的协调，也存在生物与环境的功能协调，以维持其相对平衡，且这种平衡也

5、处于不断变化之中，存在着正反馈与负反馈的不平衡。系统又具有自我调控和人为调控的特点，使不平衡又趋于平衡状态，使整个系统不断向前发展。二、生态学的基本规律生态学研究的主要内容是生物与环境之间的关系，生态学的基本原理也体现着生物与环境之间的相互关系与规律，主要表现在以下四个方面：（一）相互作用的协同进化关系生物为了生存和繁衍，必须经常从环境中摄取物质和能量，包括空气、水、光、热及营养物，另外也不断释放、排泄废物（气） ，死后将遗体归还给环境，使环境得到物质的补充。环境影响生物，生物也影响环境，它们之间的相互作用关系，可称为生态学的作用与反作用规律。人类生产活动得益于自然环境，又破坏了自然环境，所以

6、不可避免地受到自然环境的惩罚，这就是说明此规律的例证。（二）链索式的制约关系自然界存在着多种生物，任何一种生物的存在都不是孤立的，它们之间相互依存，相互克制。 “大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米” ，它们一环一环地构成链索，通常称为食物链。（三）物质循环不息的再生关系植物从土壤和空气中吸取无机物，通过光合作用，合成有机物，一部分供动物食用，另一些残破和衰老的部分归还给土壤。动物取食植物，一部分用于建造机体和维持生命，同时通过呼吸和排泄把一些物质和能量分别输送给大气和土壤，微生物对动植物归还给土壤的有机物进行加工分解，被分解的简单化合物和元素，又归还给自然，如此循环往复，使自然界成为具有一定程度的自生自灭

7、和自给自足性能的自动调节系统。（四）相生相克交织而成的协调关系自然界的各种生物相互依存，许多生物由于对某一两个环境条件的相近要求，共生在一起，例如森林中不同层次的植物（上层乔木、中层乔木、下层灌木、地面草丛）以及依靠这些植物为生的动物对于森林中的小气候税环境有相互依存的关系。但动、植物和动物与动物之间也有相克的关系。某一动、植物发展过快，形成优势，就会影响其他动植物。一些动物存在着自己的天敌。各种生物相生相克，维持着自然界的生态平衡。由生物组成的生态系统和生物本身一样，也有幼期、中期、鼎盛期和衰老期，所以生态系统发育到一定阶段后，即发生自然稀疏或周期演替的现象。三、生态系统中的能量流动和物质循

8、环（）生态系统中的能量流动. 能量流动的基本规律所谓能量流动是指物体做功的能力，是可以测量的。能量有多种形式，按运动形式可分为动能和潜能。生态系统中的动能是生物与其环境之间，以传导和对流的形式互相传递和转化的一种能量，包括热和辐射。潜能主要是储藏在光合产化学键内处于静态的能量，只能通过生物与生物之间进行传递与转化。这种生物与生物、生物与环境之间能量传递和转化过程，就是生态系统的能量流动过程，这一过程服从热力学第一定律和第二定律。.能量流动的主要渠道在生态系统中，能量流动的渠道主要是通过“食物链”和“食物网”来实现的。在食物链或食物网中，某种生物距离初级生产者的梯级称为营养级，通常以绿色植物为第

9、一营养级，草食动物为第二营养级，肉食动物为第三、四营养极，人处在营养级的最顶端，是最高的营养级。营养级越高，能为更高一级生物提供的能量越少。在生态系统中，食物的营养级通常有45级。在能量从一个营养级到另一个营养级流动的过程中，有一部分被固定下来形成有机物的化学潜能， 而另一部分则通过多种途径被消耗，直到最后消耗完为止。据美国生态学家林德曼研究，平均每个营养级的转化效率约为10%，这样，营养级从低级到高级，其个体数目、生物量与能量的分布，形成了底宽而顶尖的金字塔，称为生态金字塔。这就是著名的“金字塔定律” ，亦称“十分之一定律” 。生态金字塔有三种形式：数量金字塔表示在一定时间和空间内，各营养级

10、之间的生物数量关系，以生物个体数目来表示。例如， 0.67 hm2 豆科饲料作物、5 头奶牛和一个小孩的营养关系。生物量金字塔表示各营养级之间的生物重量关系，以“干重/单位面积/年”表示。例如，1/15 hm2地一年内能生产8925 kg 豆科作物，可生产牛肉1125 kg,小孩食用后体重增加52.5 kg。能量金字塔表示各营养级之间能量配置关系，以“ kJm2 年”表示。这三种金字塔，数量金字塔由于在同一级上，生物个体大小，因种类不同差别很大，可比性小；能量金字塔与生物量金字塔，可比性强，但能量金字塔最能说明问题，故被广泛采用。（二）生态系统的物质循环.物质循环的基本形式“环”、 “流” 、

11、 “库” 地球表面的物质在风力、水力、热力等自然动力和生物活动动力的作用下，各种化学元素从环境到生物体，再从生物体到环境以至生态系统之间进行流动和转化的运动，称为物质的生物化学循环，或简称为“环” 。生物地球化学循环是物质循环的基本形式。在循环过程中， 物质被暂时固定、 贮存的场所， 称为物质贮存 “库” 。按照场所的类型和固定、贮存物质的不同，可分为“大气库” 、 “水圈库” 、 “土壤库” 、 “动物库”和“植物库” 。物质在前三库中多以无机状态存在，在后二库中多以有机状态存在，在大气和水库中相对流动性大，在土壤、动物和植物库中相对流动性小。在生态系统中，物质和能量以一定的数量由一个库转移

12、到另一个库中， 这个过程叫做 “流” ， 即物质流和能量流。 没有植物库和动物库，能量和物质就散失在空中、水中、土中，不能贮存固定。没有“流”和“库”就不能构成“环” ，因此，环、流、库构成彼此关联、不可分割的统一整体。研究环、流、库对于发展农业和保护环境有重要意义。.物质循环的基本类型根据物质循环的路径和所通过的贮存库和交换库的种类，可分为水循环、气态循环和沉积循环三种主要循 环类型。（ 1）水循环大多数生物所需物质多溶于水或随水移动，其贮存库为水体或土壤水分，交换库则是陆生与水生动植物。水在阳光下 不断蒸发，形成蒸汽，凝结后重返地面和海洋，称之为水的循环。（ 2） 气态循环以氧、氮、 二氧

13、化碳、 其他气体和水蒸气为主，循环范围广，贮存库是大气，交换库主要是有生命的动植物。（ 3）沉积循环多数矿物元素参加这种循环，贮存库是土壤岩石，交换库多为水和陆生动植物。磷循环磷以地壳作为主要贮存库，磷循环是典型的沉积型循环。在生态系统中，岩石和土壤风化所释放出来的磷素以及施入农田的磷肥，均可为植物吸收利用。被植物有机化的磷素，有两条循环支路，一是进入食物链，进一步转化循环；二是以枯枝落叶及残体形式归还给土壤，进入再循环。脱离生态系统的磷素，也有两条去路：一 是植物遗体在陆地表面的磷矿化；二是磷酸盐流入海洋被沉积。3.污染物质的生物浓缩随着工业和化学型集约农业的发展，大量的化学物质进入环境，并

14、随着物质循环进入生物体中。污染物质被植物吸收后，将沿着食物链各个营养级陆续传递，在传递过程中也 逐级累积和被浓缩。污染物质初级浓度甚低，但经过生物浓缩后，浓度急剧升高。如有机氯农药DDT,在大气中浓度为3X10-6 mg/L,落入水中，经浮 游生物的浓缩，其浓度便升至 4X10-2 mg/L （1.3万倍），小鱼吞食了 浮游生物，其浓度又进一步升高，达到 0.5 mgL （ 16.3万倍） ，大鱼 吞食小鱼又增至2.0 mgL（66 7万倍） ，水鸟食大鱼，其体内 DDT 浓度已达到 2 5 mgL （830万倍） 。如果人们摄食了受污染的鱼类，人 体内 DDT 的浓度就更高了。可见，当前物质

15、循环的特点之一就是污染物的生物浓缩。要想保护农业环境，保证人体健康，就要尽量减少有害的污染物进入生态系统。第二节农业生态系统的概念与基本原理农业生态系统是一种经过人工驯化的特殊系统，除具有一般生态系统的某些特征外，还应看到，它是由自然生态系统演变而来并在人类活动影响之下形成的，因此，又有某些不同于自然生态系统的特征。一、农业生态系统的特点（）目标不同农业生态系统是在人类控制下发展起来的，目的是为了获得更多的农畜产品以满足人类的需要，为了长期持续增产，人类必须保护与增殖自然资源，保护与改造环境。而自然生态系统是自发地向着种群稳定、物质循环能量转化与自然资源相适应所谓顶极群落发展，有利于保持系统与

16、生物种群，但对人类并不一定有利。（二）结构与稳定性不同农业生态系统的生物物种是人工培育与选择的结果，经济价值较高，但抗逆性差，往往造成生物物种单一，结构简化，系统稳定性弱，容易遭受自然灾害，为了防灾除害，不得不投入更多的劳力、资金、技术、物质和能量。而自然生态系统的生物物种，主要是自然长期选择的结果，生物物种繁多，结构复杂，系统的稳定性与抗逆性强，经济价值有高有低，有的不一定符合人类需要。（三）调控因素不同农业生态系统主要依靠人工调控并与自然调控结合，多属外部调控，如通过绿化荒山、改良土壤、兴修水利，进行农田基本建设，在技术上采取选种育种、作物布局、栽培管理、病虫害防治等措施来提高系统生产力，

17、获得高额产量，而自然生态系统主要通过自然力作用于系统内部的反馈作用来进行调控，但人类可以利用它有利于人类的调控以改造自然。（四）开放性不同农业生态系统的开放性大于自然生态系统， 物质和能量的输出量都大得多，而自然生态系统所产生的有机物质基本上都保存在系统内，许多矿质营养的循环在系统内取得平衡，是自给自足系统。由于农业生态系统大部分物质输出系统之外，要维持输出输入平衡，必须有大量的有机与无机物质与能量的投入，否则，会造成资源枯竭，地力衰退，系统生产力降低，但大量无机物质的投入会带来环境污染与生态恶化，带来一系列公害。（五）管理体制不同农业生态系统不但受自然规律控制，也受社会经济规律制约，如社会制

18、度、经济政策、市场需求、资金投放以及科学技术水平等，都是影响系统生产力的重要因素，特别是当前农业发展走向商品化、专业化、社会化、现代化，须谋求经济、生态、社会三大效益的统一和增长，而自然生态系统主要受自然规律控制，按自然规律演替发展。（六）生产效率不同农业生态系统由于生物物种有高产优势，加上辅助能源、物质、资金、技术、劳力、管理的投入，其生产效率比自然生产效率要高得多。例如全球绿色植物光能利用率平均为0.13%,而高产稻田为1.2%1.5%,高产草地为2.2%3.0%。此外，农业生态系统与自然生态系统是交错存在相互影响的。由于农业生态系统稳定性差，往往需要自然生态系统起良好促进作用，例如森林生

19、态系统中的鸟兽昆虫，多数对防治农田病虫害会起到良好的作用。二、农业生态平衡与农业生态失调（）农业生态平衡农业生产是以农业生态系统中的经济产量的输出为目标的，该系统中的各因素综合起来对农产品的生产、高产和稳产起作用。农业经济目标的实现，要求各种生态要素的齐全，即水、热、光、土等的非缺性配合，还要求结构的完整性。农业生产还要求社会经济、技术要素的齐备与正确合理的结合、运用，不仅对各种要素有质量要求，而且还要有数量规定，过多、过少都会在农产品的质量、数量上反映出来。例如，在一个久经耕作不断输出经济产品的农田生态系统中，氮、磷、钾的补充、输入比例的配置都是靠人类可控的生产经营活动、经济技术工作来进行的

20、，如果在农作物需要这三类元素时，而在资金、物质或人为地贻误农时，或者因耕作、施肥、灌溉技术没有达到补充输入的质量、数量的规定要求时，那么，农作物需求与氮、磷、钾供给之间就出现不平衡，而使地力衰退。这就是农田生态平衡失调。农业生态平衡既包括系统内部生物与环境之间的平衡关系，要素之间的制约关系，还包括系统之间的反馈关系。农业生态平衡不仅涉及农业生物与其生存条件之间的平衡关系，也涉及人类社会经济与农业生态系统的生产力的平衡关系。农业生态平衡关系的变动，虽然可以通过生态系统的自我调节力来进行恢复，但是，农业生态平衡的恢复和重建，更重要的是通过人类有目标的控制、补偿活动，再经农业生态系统的结构。功能作用

21、来实现的。否则，在超过生态阈限的负向干预引起农业生态平衡失调之后，再要建立新的平衡关系是困难的。由于工业的发展，大量有害有毒的物质排放出来，进入农业生态系统，严重地影响着生态系统的平衡基础，甚至有可能使生态系统毁灭。农药杀虫剂的大量使用，首先污染了初级生产者，然后沿食物链和营养级逐级向前传递，以至整个有机界都受到农药的污染，并通过食物链逐渐富集。污染还通过各种途径，来破坏生态系统的平衡。例如，它可以改变生态系统的种类组成和数量关系，造成结构的深刻变化； 也可以改变能量主要蓄积库的大小和输入 （光合作用） 对输出 （呼吸作用）的比率，使生态系统结构发生破坏。污染还可导致信息传递的破坏，使系统失去

22、平衡。信息传递主要是化学物质的作用，食物引诱，雌性对雄性的引诱，捕食者对被捕食者的识别等等，都是被化学物质所触发的。而污染物质常常可以分解化学信息系统，甚至破坏整个生态系统。污染对生态系统的破坏，可分为近期效应和远期效应，近期效应是在污染物大剂量的作用下，可使生态系统立即崩溃。远期效应是经过一段时期甚至几代人之后，才显现出来，它常常不为主人们所重视，但危害性是无法估算的，甚至是无法扭转的。（二）农业生态失调农业生态失调，是指原有的平衡关系被打破之后，农业生态系统中各部分以及它们之间的联系所呈现的不协调以至对立的状态。农业生态失调的原因在于负向干扰力对农业生态经济系统的作用，使之失去了自我调节的

23、能力。农业生态失调过程，首先发生的是内部结构性与功能性失调，然后是系统中各种数量关系的变动，最后是出现系统生产力下降，生态与经济之间呈现出互为因果的恶性循环。森林是农业生态系统的主体，森林生态系统的纯生产量最大，生产力也最大，都比农田生态系统要高，而居第一位。所以通常把森林生态系统看作是农业生态环境的最高环境等级。如果人们对资源的需要和利用不合理而改变了环境条件，如林木过伐、乱砍滥伐、烧山轮垦等等，就会把森林生态系统变为迹地生态系统。迹地在没有人为干预的条件下，本来可以通过自我调节、修复能力、向上演替成为次生森林生态系统。但如果人们再在迹地上开荒种粮，它又可成为新垦地农田生态系统，如因广种薄收

24、，产量很低，经济上不合算，新垦地又可能因弃耕而变为撂荒地（裸地生态系统） ，逐渐演替为草坡草山生态系统。草坡草山经济效益大低，人们从眼前利益出发，认为采石、开矿砂、烧石灰等经济效益很高，有利可图，于是开山采石，彻底破坏生态环境条件，草山草坡便沦为非农地，这是农业生态环境演替序列中最低的一个环境等级。农业生态经济系统结构性失调的表现有：第一，原有的稳定结构逐渐解体；第二，复杂结构逐渐变为简单结构；第三，有利于农业经济再生产的结构逐渐被不利于农业经济再生产的结构所代替，例如，农林牧结构被单一粮食结构所取代。结构失调必然引起功能性失调，其表现有：第一，农业生物对农业环境的耐受幅度缩小，适应力降低，生

25、物潜力与环境阻力之间的平衡关系趋于破裂；第二，农业生态系统对于负向干扰的抗压性降低，系统脆弱性增加；第三，农业生物的转化功能、生产功能下降，系统生产力降低。第三节 生态农业的原理及其在我国农业生产中的应用一、生态农业的兴起两个世纪之前，农业生产是处于自然农业状态的。其特点是农业生产的投入是低水平的自然物质投入，低水平的农业产出。土地和其他自然资源开发利用有限，不存在对农业生态的破坏。本世纪三四十年代起，由于科学的发展，农业机械的出现，尤其是化肥、农药、饲料添加剂的使用，提高了农业劳动生产率，农畜产品产出量大大增加， 这种以利用石油为特征的集约化农业在60年代达到高潮。进入70 年代后，由于石油

26、农业本身的缺陷，引起了一系列的生态危机。针对石油农业的问题， 西方近 20 年来提出了多种区别于石油农业的农业模式，如肥力农业、自然农业、有机农业、生物农业、再生农业等，以替代石油农业。然而影响较大的是生态农业。美国是研究生态农业最早的国家之一， 早在 1975年就成立了国际生物农业研究所，专门研究生态农业和生物农业的问题，在理论和实践、实验方面均取得不少成果。在美国已有2 万多个生态农场遍布全国各地。西欧和北美约有1%左右的农民从事生态农业的实践，他们采用的主要技术措施有：.应用现代农业机械， 采用作物新品种、 良好的管理方法、 水土保 持技术以及先进的有机废物和作物秸秆管理技术。.完全不用

27、或极少使用化肥、 化学农药、 生长调节剂和饲料添加剂 等化学物质。.采用豆科绿肥和覆盖作物为基础的轮作， 通常豆科作物占总面积的30%50%。农田杂草主要通过轮作、中耕除草控制，极少使用除 草剂。.氮素营养主要通过豆科固氮、 牲畜粪便和作物秸秆供给， 只对特 别需要氮素的作物有限度地用一点化肥。.病虫害主要通过轮作和保护天敌控制，很少使用农药。发展中国家近年来也开展了生态农业的理论研究和实践，特别是东南亚的生态农业发展很快，如菲律宾建立了许多中型、小型的生态农场。著名的有马雅生态农场，该农场位于菲律宾首都马尼拉附近，它是以生态学理论为依据建立起来的新型农业生产模式，被普遍认为是充分利用能源、发

28、展农业、保护环境、维持生态平衡的典范。它是一个包括农场，牧场、渔场、食品加工和罐头制造的综合性生态农场。该农场主要种植水稻和蔬菜，还有一片森林，三者构成转化太阳能的“生产者” 。养猪 2.5万头，牛 700 头，鸭 1 万多只，这些则是系统的主要消费者。土地总面积为 14.15 hm2,其分配是农田12 hm2,灌木 林 1. 2 hm2， 鱼塘 0.25 hm2， 牲畜房和沼气房0. 25 hm2， 农用建筑物0.15hm2,道路 0.3 hm2。基本流程为：把稻草、树叶、蔬菜加工成饲料用于养牛、猪、鸭等，其动物粪便和肉类加工厂的高浓度废水送入沼气池。经微生物作用产生沼气，作为农场生活和生产

29、用能源，沼气渣沉淀后的上清液进入氧化塘，进行曝气处理。在氧化塘中种植水生生物，并养鸭，水生生物可作鱼和猪的饲料，鱼塘内繁殖藻类作鱼饵，塘泥和沼气渣作肥料。由于有机质还田减少了化肥用量，从而降低农业成本，减少污染，改善了生态环境。二、生态学原理在生态农业中的应用所有已知的生态学原理都可以直接或间接地用于生态农业，但最基本的原则有三条：.系统各种成分相互协调与补充的整体原则 生态农业是个整体，它包括种植业、畜牧业、水产业、林果业和加工业等，它们相互配合，相互协调，按一定的次序组成一个整体，即形成了一个复杂的生产体系，而每一个行业都是这个体系的重要组成部分。.物质循环不息的再生原则 物质的正常代谢是维持农业系统稳定的基