植物营养学讲义

1、PAGE 目 录第一章 绪论1第二章 植物的营养元素6第三章 植物对营养物质的吸收9第四章 养分在植物体内的运输和分配25第五章 植物的碳、氢、氧营养33第六章 植物的氮素营养与氮肥35第七章 植物的磷素营养与磷肥53第八章 植物的钾素营养与钾肥68第九章 植物的钙、镁、硫、硅营养与钙、镁、硫、硅肥79第十章 植物的微量元素营养与微量元素肥料82第十一章 复混肥料88第十二章 有机肥料和生物肥料96第十三章 植物营养性状的遗传改良 (讲座一，略)102第十四章 植物对逆境土壤的适应性 (讲座二，略)102植物营养学课程总结103参 考 资 料参 考 书：植物营养学（上、下册）（陆景陵、胡蔼堂主

2、编，2003）植物营养与肥料（浙江农业大学主编，2001）农业化学（总论）（北京农业大学主编，1994）高级植物营养学（廖红、严小龙编著，2003）Principles of Plant Nutrition (Third Edition) (K. Mengel, E. A. Kirkby. 1982)Mineral Nutrition of Higher Plants (Second Edition) (H. Marschner. 1995)Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives (Second Edition) (E.

3、 Epstein, A. J. Bloom. 2005)参考期刊：植物营养与肥料土壤与肥料磷肥与复肥Journal of Plant NutritionPlant and SoilFertilizer Research PAGE 112第一章 绪论主要内容 基本要求植物营养学的基本概念掌握植物营养学的发展概况 掌握李比希的三个学说植物营养学的范畴及研究方法 了解第一节 植物营养学的基本概念一、植物营养学 (plant nutrition)1. 含义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。营养作

4、用 营养物质和营养物质 植物 环境吸收、运输、转化、利用 能量交换2. 植物营养学与农业生产 理论指导合理施肥良好的营养环境 高产优质3. 主要任务：阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。简单来说，就是以植物营养原理为理论基础，以施肥或改良植物营养遗传特性为手段，达到高产、优质和高效的目的。二、肥料 (fertilizer)1. 含义：直接或间接供给植物所需

5、养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质。2. 肥料在农业生产中的作用（1）提高农作物产量；（2）改善农产品品质：氮提高谷类籽粒蛋白质和“必需氨基酸”的含量磷改善糖料作物、淀粉作物、油料作物等的品质钾对作物产量和品质的影响：钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质，如： 油料作物的含油量增加； 纤维作物的纤维长度和强度改善； 淀粉作物的淀粉含量增加； 糖料作物的含糖量增加； 果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加； 橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低；钾通常被称为“ 品质元素”（3）改良土壤，提高土壤肥力（包括土壤结构、土壤养分含量和比例、土壤反应、土壤生化特性

6、等）3. 肥料的来源、分类和种类来源：人类生存环境中的资源；生活和生产的废弃物。分类和种类：按组分分： 有机肥和无机肥（矿质肥）按来源分： 农家肥和商品肥按主要作用分：直接肥和间接肥按肥效快慢分：速效肥和迟效肥4. 肥料施用与环境和人的关系例子：氮素在环境中的行为第二节 植物营养学的发展概况一、植物营养研究的早期探索1. 尼古拉斯(Nicholas)15世纪，首位从事植物营养研究的人2. 海尔蒙特(Van Helmont)1640年，柳条试验，“水的营养学说”3. 渥特沃(John Woodward)土和盐都有营养作用4. 格鲁伯(J. R. Glauber)硝有营养作用5. 泰伊尔(Von

7、Thaer)19世纪初期，“腐殖质营养学说”二、植物营养学的建立和李比希的工作（一）植物矿物质营养学说 (theory of mineral nutrition) (1840年)要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。意义：理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础；实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。“植物矿物质营养学说”的创立具有划时

8、代的意义。（二）养分归还学说 (theory of nutrient returns)要点：随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分；如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降；要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。 意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用养分归还方式：一是通过施用有机肥料，二是通过施用无机肥料。二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。在未来农业发展过程中，养分归还的主要方式是“合理施用化肥”，而不是像“有机农业”鼓吹者提倡的“只需施用有机肥料”。 (Why?)因为，施用化肥是提高作物单产和扩大物质循环的保证，目前，农作物所

9、需氮素的70是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是现代农业的重要标志。我国几千年传统农业的特点就是有机农业，其特征是作物单产低，因此不符合人口增长的需求。考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效，充分利用当地一切有机肥源，不仅是农业可持续发展的需要，而且也是减少污染和提高环境质量的需要。（三）最小养分律 (law of minimum nutrient) (1843年)要点：作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分（图1-1）。最小养分会随条件变化而变化（图1-2），如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。20

10、世纪50年代 60年代 70年代意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。氮是最小养分 磷是最小养分 钾是最小养分 图1-1 最小养分律示意图图1-2 最小养分随条件而变化的示意图 综上可见，李比希是植物营养学科杰出的奠基人！三、植物营养学科的发展（一）植物营养原理研究的发展概况1. 布森高(Boussingault)1834年，开创了田间试验2. 鲁茨(Lawes)1843年创立英国洛桑试验站3. 萨克斯(Sachs)和克诺普(Knop)1860年和1861年，水培试验研究的先躯4. 普良尼施尼柯夫20世纪初，主张把植物土壤肥料联系起来研究，提出“肥肥土，土肥苗”

11、的观点，形成了“生理学路线的农业化学派”5. 罗宗洛(18981978)20世纪2030年代，在氮素营养及微量元素方面做了大量工作6. 阿农(Arnon)和斯道特(Stout)1939年，提出高等植物必需营养元素的三条标准7. 植物必需微量元素的发现和确定：1860，19221938，1954，19878. 霍格兰(Hoagland)和阿农(Arnon)20世纪2030年代，研究营养液中营养元素的比例和浓度，发表了许多标准的营养液配方，沿用至今9. 1920s以来元素功能方面研究进展迅速10. 根系研究工作进展迅速 海得尔(Hiltner)在1904年提出根际得概念； 德国马斯纳(H. Mar

12、schner)自20世纪80年代以来，系统地开展了植物根际营养的研究； 1999年华南农业大学成立了根系生物学研究中心21世纪的重要课题11. Rorison在1969年提出了“植物营养生态学”12. Epstien在1972年创立了“植物营养遗传学”我国的严小龙等在1997年编著了植物营养遗传学专著（二）肥料施用的发展概况1. 世界化肥应用情况 19世纪中、后期，磷肥和钾肥生产先后建立并得到发展； 20世纪初合成氨生产出现，氮肥生产迅速发展； 始于1920s的复混肥料是当今化肥发展的方向。在全世界化肥消费总量中，各种复肥约占50%，发达国家则占70%以上； 1990s以来，缓控释肥、叶面肥和

13、水溶肥等新剂型研发成为国际上化肥研制开发的热点； 目前，发达国家的化肥销售与农业化学服务密切结合。2. 我国化肥使用情况 二十世纪50年代，农田仍以有机肥料为主，配施少量氮肥； 60年代随着小氮肥工业的发展，氮肥用量增加，并配施少量磷肥； 70年代以来随着大氮肥工业的发展，氮肥、磷肥施用量大大增加，并配施钾肥和其它营养元素； 80年代我国复混肥料生产加速发展，2008年复混肥料消费量约占化肥消费总量的32%，2010年上升至 %； 本世纪以来我国在缓控释肥、叶面肥和水溶肥的研制开发方面有较大进展。 2005年以来，农业部组织各省开展新一轮的土壤调查，为推广测土配方施肥技术提供依据和指导； 我国

14、的农化服务体系初步形成。目前，我国的施肥情况正在向成熟阶段过渡。植物营养学完整的学科体系的建立经历了：植物营养研究的古典时期（19世纪）、新古典发展时期（20世纪前半叶）、现代植物营养发展时期（20世纪50年代以后）。在现代植物营养发展时期，植物营养学科逐渐与其它学科相互滲透，形成许多新的研究领域并获得大量成果。经过长期积累并不断充实，植物营养学已逐渐发展为一门体系更为完整，内容更加丰富，并具有现代科技特点的一门学科。四、植物营养学面临的任务1. 利用生物技术，改良植物对营养元素的吸收利用效率，以致在少施甚至不施化肥的情况下植物仍然能正常生长并获得高产；2. 利用生物技术，改良植物本身的营养特

15、性以适应“问题土壤”，提高“问题土壤”的生产力。第三节 植物营养学的范畴及研究方法一、范畴1. 植物营养生理学2. 植物根际营养3. 植物营养遗传学4. 植物营养生态学5. 植物的土壤营养6. 肥料及现代施肥技术研究的最终目的：以植物营养特性为依据，在原有土壤肥力的基础上，通过施肥措施，为植物提供良好的营养环境，或通过生物技术，改良植物的营养特性，并在其它农业措施的配合下，达到高产、优质、高效的综合效果，并对环境质量和土壤培肥作出应有的贡献。二、研究方法 （一）调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察（二）试验研究1. 生物田间试验法2. 生物模拟法：盆栽试验：土培法、砂培法和水培法；培养试验

16、：分根培养、流动培养和灭菌培养3. 化学分析法4. 数理统计法5. 核素技术法6. 酶学诊断法7. 其他新技术，如X光衍射、电子探针、电镜观察、核磁共振等技术。三、植物营养学的主要课程1. 植物营养原理 植物营养学(导论) 2. 肥料基础理论 (植物营养与肥料)3. 植物营养研究法4. 作物施肥法 5. 肥料科学与技术6. 养分资源利用与管理本章复习题：1. 植物营养学是研究营养物质对植物的 ，研究植物对营养物质 、 、 和 的规律，以及植物与 之间营养物质和能量交换的科学。2. 肥料具有 、 和 等作用。3. 李比希创立的 学说，在理论上否定了 学说，说明了植物营养的本质是 ；在实践上，促进

17、了 和 的发展，因此，具有划时代的意义。4. 根据李比希的养分归还学说，今后归还土壤养分的方式应该是 。5. 最小养分律告诉我们，施肥应该 。6. 植物营养学的主要任务是以 为理论指导，通过 手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过 手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。7. 植物营养学的主要研究方法有 和 。8. 讨论题：简述植物营养与肥料在农业生产中的地位和作用。第二章 植物的营养元素主要内容 基本要求植物体的组成成分 了解植物的必需营养元素 掌握植物的有益元素 了解第一节 植物体的组成成分一、植物体的组成成分75%95% 水分

18、新鲜植株 烘干 95% 以气体挥发5%25% 干物质 煅烧 5% 灰分（成分复杂）二、影响植物体内矿质元素种类和含量的因素1. 遗传因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N较多等；2. 环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多。第二节 植物的必需营养元素一、植物必需营养元素 (essential nutrient element) 的标准及种类（一）标准（定义）1. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史必要性 (necessity)2. 这种元素的功能不能由

19、其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性 (specificity)3. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用直接性 (directness)（二）种类 共17种，其中大量元素 (macroelements) 九种：碳(carbon, C)、氢(hydrogen, H)、氧(oxygen, O)、氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)、钾(potassium, K)、钙(calcium, Ca)、镁(magnesium (Mg)、硫(sulfur, S)；微量元素

20、(microelements) 七种：铁(iron, Fe)、锰(manganese, Mn)、锌(zinc, Zn)、铜(copper, Cu)、硼(boron, B)、钼(molybdenum, Mo)、氯(chlorine, Cl)、镍(nickel, Ni)。二、必需营养元素的分组和来源 C、H、O 非矿质元素（天然营养元素） 来自空气和水大量元素 N、P、K植物营养三要素(0.1%以上) 或肥料三要素Ca、Mg、S中量元素 矿质元素，Fe、Mn、Zn、Cu 来自土壤微量元素 (0.1%以下) B、Mo、Cl、Ni三、必需营养元素的主要功能第一类：C、H、O、N、S1. 组成有机体的结

21、构物质和生活物质；2. 组成酶促反应的原子基团；第二类：P、B1. 形成连接大分子的酯键； 2. 储存及转换能量；第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等；2. 活化酶类； 3. 稳定细胞壁和生物膜构型；第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、（Ni）1. 组成酶辅基； 2. 组成电子转移系统；植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症(nutritional disorder)”，包括“营养元素缺乏症(nutrient deficiency symptom)

22、”和“元素毒害症(element toxicity symptom)”。四、必需营养元素间的相互关系1. 同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：平衡供给养分2. 不可代替律植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：全面供给养分第三节 植物的有益元素一、有益元素 (beneficial element / helpful element) 的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育； 或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物缺是不可缺少的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。二、有益元素在植物体内的

23、含量、分布和形态（见表2-1）三、有益元素的种类和功能（见表2-2）表2-1 有益元素在植物体内的含量、分布和形态元 素含 量分 布形 态硅(Si)莎草科、禾本科：10%15旱地禾本科等：1%3豆科植物等：1 000mg/kg离子态硒(Se)高硒累积型：数千mg/kg非硒累积型：叶、茎、根无机态（SeO42-）有机态挥发态铝(Al)一般含量：20200mg/kg铝累积型：0.1%非累积型：叶部老叶幼叶离子态(Al3+)表2-2 有益元素的种类和功能元 素主要生理功能主要受益植物硅(Si)参与细胞壁的组成(增强植物的硬度)；影响植物光合作用与蒸腾作用；提高植物的抗逆性；与其它养分相互作用禾本科植

24、物(如水稻、小麦、大麦)钠(Na)刺激植物生长；调节细胞渗透压；影响植物水分平衡与细胞伸展；代替钾行使营养功能，如部分酶激活等C4或CAM类植物(如甜菜等)钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮；调节酶或激素活性，刺激植物生长；稳定叶绿素豆科固氮植物(必需)镍(Ni)刺激种子发芽和幼苗生长；催化尿素降解；防治某些病害一般植物(已归入必需元素)硒(Se)刺激植物生长；增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低浓度)铝(Al)刺激植物生长；影响植物颜色；某些酶的激活剂喜酸性植物(如茶树)本章复习题：1. 影响植物体中矿质元素含量的因素主要是 和 。2. 植物必需营养元素的判断标准可概括为 性

25、、 性和 性。3. 目前，已确定的植物必需营养元素有 种，其中大量元素有 ；微量元素有 。 4. 植物必需营养元素间的相互关系表现为 和 。5. 植物的有益元素中， 对于水稻、 对于甜菜、 对于豆科作物、 对于茶树均是有益的。6. 讨论题：为什么氮、磷、钾被称为植物营养三要素或肥料三要素？ 第三章 植物对营养物质的吸收主要内容 基本要求植物的营养特性 了解植物根系对养分的吸收 掌握植物叶部对养分的吸收 了解影响植物吸收养分的外界环境条件 了解/掌握施肥方法与施肥原则 了解/掌握植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有效养分(available nutrient)：土壤中能被

26、植物根系吸收的无机态养分以及在植物生长期间由有机物质释放出来的无机态养分。植物吸收养分的部位：矿质养分根为主，叶也可 根部吸收（主要）气态养分叶为主，根也可 叶部吸收第一节 植物的营养特性I、植物营养的共性和个性一、共性：所有高等植物都需要17种必需营养元素二、个性：不同植物、或同种植物的不同品种、甚至同一植物在不同生育期1. 对营养元素的种类和数量需要不同；2. 对介质养分的吸收能力不同；3. 对肥料的需要量不同；4. 对肥料形态的要求不同；II、植物根系的营养特性一、根的类型、数量和分布（一）根的类型1. 分类 从整体上分 直根系：根深 须根系：水平生长 主根 定根 形成直根系 从个体上分

27、 侧根 不定根 组成须根系2. 根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起间种、混种、套种。 a. 须根系 b. 直根系图3-1 直根系和须根系示意图（二）根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2）;一般，须根系的LV 直根系的LV。根系数量越大，总面积越大，根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性。（三）根的构型 (root architecture)1. 含义：指同一根系中不同类型的根 (直根系) 或不定根 (须根系) 在生长介质中的空间造型和分布

28、。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。2. 根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。（四）根的分布根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率。根 根 根 根 养分吸收范围 A. 分布稀疏 B. 分布较密 图3-2 根系的分布与养分吸收效率二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区和成熟区五个部分（图3-3）。根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分（图3-4）。三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(cation exchange capacity, C

29、EC)1. 含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2. 根系CEC与养分吸收的关系(1) 二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2) 反映根系利用难溶性养分的能力成熟区根毛区伸长区分生区根冠根毛中柱鞘内皮层皮层表皮原形成层静止中心韧皮部木质部图3-3 植物根系纵切面示意图图3-4 大麦(Hordeue vulgare )根的横断面（二）根的氧化还原能力根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1. 根的氧化力（强） 根的活力（强） 根的吸收能力（强） 如水稻，既具有氧气输导组织，向根系分泌O2；又

30、具有乙醇酸氧化途径，分解H2O2形成O2。所以，根的颜色可反映根系代谢活动的强弱，由此可推断根系吸收养分的能力：新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更若Fe(OH)3还原为Fe2S3 根黑色2. 根的还原力根的还原力对需还原后才被吸收的养分尤为重要，如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁。推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。四、根际效应（一）根际(rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著

31、不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个 “根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。（二）根际养分1. 根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率 阳离子 pH上升 (影响最大) 阳离子 阴离子 pH下降(2) 作用：影响养分的有效性，例如： 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了

32、难溶性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷2. 根际Eh环境(1) 影响因素：作物种类旱作根际Eh 周围土体 介质养分状况指养分的氧化态或还原态(2) 作用：影响养分的有效性（四）根际生物学环境1. 根系分泌物（1）根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等（2）根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料 促进养分有效化 间作或混作中有互利作用2. 根际微生物对植物吸收养分的影响如下：(1) 矿化有机物：释放CO2和无机养分(2) 产生和分

33、泌有机酸：络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解和养分释放(3) 固定和转化大气中的养分：固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4) 产生和释放生理活性物质：促进根系的生长和养分的吸收3. 菌根(mycorrhiza)(1) 含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生根系所形成的共生体。形成这种共生体的真菌叫菌根真菌。它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2) 主要类型：外生菌根和内生菌根 (3) 共生体系的生理基础： 提供碳水化合物植物根系 菌根真菌 提供吸收的营养物质(4) 作用：促进养分的吸收（主要原因：菌根扩大了根系的吸收面

34、积）第二节 植物根系对养分的吸收吸收 (absorption / uptake) 的含义：植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：1. 养分向根表面的迁移；2. 养分进入质外体；3. 养分进入共质体迁移 吸收 即 养分从土壤 根表 根内 (截获、质流、扩散) (主动、被动) 一、土壤养分向根表面迁移（一）截获 (interception)1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程2. 实质：接触交换3. 数量：约占1，远小于植物的需要（二）质流

35、 (mass flow)1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关；与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关。3. 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫（三）扩散 (diffusion)定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程2. 影响因素：土壤水分含量、养分离子的扩散系数、土壤质地、土壤温度；3. 迁移的离子：磷、钾、氮二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1. 质外体

36、(apoplast)指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2. 共质体 (symplast)指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收 养分进 养分正入质外 在进入体为主 共质体发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一定的速度。养分吸收量 阳离子阴离子时 间 图3-5 阴、阳离子吸收量随时间变化的示意图（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入。所以，质外体也被称作自由

37、空间 (free space)。自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间。水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域；杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和那部分扩散区域（三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩

38、散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输（transport）。对植物而言，习惯上也叫吸收（absorption）。 亲脂性分子：O2，N2， 苯不带电极性小分子：H2O，CO2，甘油 不带电极性大分子：葡萄糖，蔗糖带电离子：H+，Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+ 等或电化学势梯度）被动运输（顺浓度或电化学势梯度）简 单 扩 散 通道蛋白易 化扩 散载体（或泵）主动运输（逆浓度或电化学势梯度）图3-6 原生质膜透性示意图1. 被动吸收 (passive absorption)定义：膜外养分顺浓度梯

39、度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。形式：(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2 、甘油 )(2) 易化扩散：主要形式。机理如下：a. 通道蛋白 (channel protein)：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b. 运输蛋白 (transport protein)：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。2

40、. 主动吸收 (active absorption)定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。机理：(1) 载体解说 (carrier theory) 载体 (carrier)指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量 (ATP)。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程Ic膜外内磷酸酯酶磷酸激酶IcPIcP未活化载体载体-离子复合物离子活性载体ATPADPPi线粒体图3-7 载体假说图解（Mengel and Kirkby 1982）a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP

41、，供载体活化所需；b. 非活化载体 (IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体 (AC-P)；c. 活化载体 (AC-P)移到膜外侧，与某一专一离子 (例如K+)结合成为离子载体复合物 (AC-P-K+)；d. 离子载体复合物 (AC-P-K+)移动到膜内侧，在磷酸脂酶作用下将磷酰基 (Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态 (IC)；e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP。 爱泼斯坦(Epstein)载体的酶动力学理论实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图3-8）。吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是提出载体的酶动力

42、学理论，把载体与离子的关系比作是酶与底物的关系，认为膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。K浓度吸收速率Vmax1/2VmaxKm图3-8 大麦根系对K的吸收曲线Km与结合常数(K1)成反比，所以Km又被称为：离子载体在膜内的解离常数。即Km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快。例如：表3-1 玉米和水稻吸收硝态氮和铵态氮的Km值作物Km (mM)硝态氮铵态氮玉米0.1100.170水稻0.6000.020请根据

43、作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子? (2) 离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵 (ion pump)：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。 离子运输过程图3-9 离子泵运输离子的示意图可见：阳离子的吸收实质上是 H+的反向运输；阴离子的吸收实质上是OH-的反向运输3. 主动吸收与被动吸收的判别区别：是否逆电化学梯度；是否消耗代谢能量；是否有选择性。判别方法：（1）温商法；（2）电化学势法（电化学驱动法）通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度 (K+例

44、外)，因而大多数是被动吸收；相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。三、植物根系对有机态养分的吸收（一）植物可吸收的有机态养分的种类1. 含氮：氨基酸、酰胺等；2. 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等；3. 其它：RNA、DNA、核苷酸等；（二）吸收机理1. 被动吸收亲脂超滤解说2. 主动吸收载体解说3. 胞饮作用解说在特殊情况下发生（三）吸收的意义1. 提高对养分的利用程度；2. 减少能量损耗。第三节 植物叶部对养分的吸收叶部营养 (foliar nutrition) 或根外营养 (ex-root nutretion)

45、植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象。一、叶部吸收养分的途径角质膜保卫细胞气孔上表皮细胞 栅栏组织 海绵组织维管束下表皮细胞图3-10 叶片的结构示意图（一）表皮细胞途径 养分 养分外 质 连 丝 腊质层 分子间隙 角质膜 角质层 分子间隙(通透性差) 角化层 借助果胶 表皮细胞的外壁 通过原生质膜细胞内 原生质体（二）气孔途径1. 气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路2. 一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收二、叶部吸收养分的机理1. 被动吸收2. 主动吸收三、叶部营养的特点1. 叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要用于及时防治

46、某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。2. 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一些酶的活性用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”。3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定。叶面施肥的局限性：叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。因此，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。一般来说，对于微量元素，是常用的一种施用手段，对于大量元素，只能作为根际营养的补充。

47、四、叶部营养的应用条件（影响因素）叶片结构（作物种类）(1) 叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收；(2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强；(3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好；2. 溶液的组成如氮肥：尿素硝酸盐铵盐；钾肥：氯化钾硝酸钾磷酸二氢钾3. 湿润时间（0.51小时）可加入“润湿剂”：0.1%0.2%洗涤剂或中性皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天4. 溶液反应酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5. 溶液浓度：0.1%2%五、叶面肥 (foliar fertilizer)概述1. 叶面肥的含义狭义凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质广义凡是喷在叶片上能对植物

48、起营养作用或生理调节作用的物质2. 叶面肥的作用与效果在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产5%10；果树增产5%15%；蔬菜增产20%30%。3. 叶面肥的优点针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便。4. 叶面肥的分类纯营养型：主要包括氮、磷、钾和微量元素生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物新陈代谢，促进生长发育，增加产量营养与生长调节剂综合型5. 叶面肥的种类市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配比制成。6. 影响叶面肥使用效果的因素受环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响。具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。第四节 影响

49、植物吸收养分的外界环境条件一、介质中养分浓度研究表明，在低浓度(0.4%)，则不利于养分的吸收，也影响水分吸收，甚至出现暂时萎蔫或永久萎蔫现象。故传统上化肥宜分次施用。二、温度温度 呼吸作用 氧化磷酸化 ATP 吸收一般在638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C ）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影

50、响到根系对矿质养分的吸收。四、水分作用：1. 促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质 2. 加速养分的流失：稀释养分适宜的水分条件：田间持水量的60%80% 五、通气通气良好 有氧呼吸 ATP 吸收土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：1. 是根系的呼吸作用2. 是有毒物质的产生3. 是土壤养分的形态和有效性良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。土壤水分和通气条件必须相互协调。六、介质反应1. 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收阴离子 阳离子偏碱性：吸收阳离子 阴离子原因

51、：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子； 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子土壤反应与植物有效养分含量的关系表3-2 土壤中营养元素有效含量较高的pH值范围营养元素土壤中有效含量较多时的pH范围氮5.58.0磷6.57.5钾、钙、镁6.0硫5.5铁、锰、锌、铜6.0硼5.07.0图3-11 土壤反应和植物有效养分含量的关系 总的来说，pH5.56.5时，各种养分的有效性均较高。七、离子理化性状和根的代谢作用1. 离子半径 吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。2. 离子价数 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白

52、质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子 某一临界值：营养状况良好， V吸收 下降 运输养分的数量 某一临界值：养分缺乏， V吸收 增加 第四节 养分的再利用养分再利用 (nutrient reutilization)的含义：植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其它器官或部位而被再度利用的现象。一、养分再利用的过程（图4-6）第一步：养分的激活养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。由需要养分的新器官发出“养分饥饿”的信号，信号传到老器官，运输系统被激活而启动，将养分转移到细胞外，准备进行长距离运输。第二

53、步：养分进入韧皮部被激活的养分从木质部导管通过主动运输转移至韧皮部（装”），进行长距离运输，到达茎后，养分可通过转移细胞进入木质部向上运输。第三步：进入新器官养分通过韧皮部或木质部现运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程“卸”入需要养分的新器官细胞内。图4-6 植物体内养分再利用过程示意图过程：共质体（老器官细胞内激活）质外体（装入韧皮部之前）共质体（韧皮部）质外体（卸入新器官之前）共质体（新器官细胞内）只有移动能力强的养分元素才能被利用。二、养分再利用与缺素部位表4-5 营养元素的再利用程度与缺素部位的的关系营养元素 再利用程度 缺素症出现部位 原因N、P、K、Mg 高 老叶 移动

54、性大S、Fe、Mn、Zn、Cu、Mo 低 新叶 移动性小Ca、B 很低 新叶及顶端分生组织 难移动 三、养分再利用与生殖生长植物进入生殖生长阶段，根的活力减弱，吸收养分的功能衰退。此时，植物体内养分总量增加不多，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节（图4-7）。图4-7 禾谷类作物个体发育期间矿质养分分配的典型图解（营养器官不断将养分运往生殖器官）在农业生产中，养分的再利用程度是影响经济产量和养分利用效率的重要因素。如果能通过各种措施提高植物体内养分的再利用效率，就能使有限的养分物质发挥其更大的增产作用。本章复习题：1. 养分的横向运输是指养分沿根的 、 、 ，最后到达中柱 的过程。2.

55、养分的短距离运输可通过 和 等2种途径进行。3. 养分通过横向运输从外部介质到达中柱的木质部导管至少穿过原生质膜 次。4. 养分的纵向运输是指养分沿 向上，或沿 向上或向下迁移的过程。5. 养分在植物的木质部导管与导管周围的薄壁细胞之间存在着 和 的相互关系。6. 植物必需的矿质元素在韧皮部中的移动性与其再利用程度大小有关，如 、 、 和 的移动性较强，故其再利用程度也较大，缺素症会先在 出现；而 和 是最难移动的元素，故其再利用程度很小，缺素症会先在 出现。7. 在植物体内，移动性较强的养分可通过 和 在植物的地上部和根部之间循环移动。第五章 植物的碳、氢、氧营养概述：C、H、O是植物有机体

56、的主要组分，占干物重总量的90以上C：构成有机物骨架的基础C与H、O： 形成多种多样的碳水化合物； 构成体内各种生活活性物质； 是糖、脂肪、酚类化合物的组分； 碳水化合物在代谢中转化为能量。碳水化合物是植物营养的核心物质。第一节 碳一、碳的营养功能：光合作用必不可少的原料吸收形态：CO2（主要来自空气）空气中CO2含量：约为0.03（若提高至0.1，可明显提高光合强度（50）， 并增加作物产量（20%40）二、碳素养分的补充（CO2肥料的施用）1. 栽培环境：温室和塑料大棚（CO20.1第二节 氢一、氢的营养功能（以氢键和质子起作用）（一）氢键特点：结合力弱、具弹性、易分易合作用：在许多重要生

57、命物质的结构中占重要地位 如：蛋白质、酶空间结构的形成 DNA双螺旋形式中碱基之间形成靠氢键来实现 DNA的复制和转录利用了氢键的易分易合性（二）质子（H2O：体内一切生化反应的最好介质，也是许多生化反应的参与者。水是植物体中氢的基本来源（H2OHOH）。H2O是最大而最安全的质子库）质子的作用：在光合作用和呼吸作用中维持膜内外质子梯度所必需对能量代谢有重要作用在代谢作用中作为还原剂保持细胞内离子平衡和稳定pH值所必需调节酶促反应、膜运输以及其它调节系统活性联络细胞内各个分室，在胞间运输中发挥重要作用二、氢离子过多对植物的毒害1. 直接影响当介质pH非豆科植物；品 种：高产品种低产品种；器 官

58、：种子叶根茎；组 织：幼嫩组织成熟组织衰老组织、生长点非生长点；生长时期：苗期旺长期成熟期衰老期、营养生长期生殖生长期2. 分布：幼嫩组织成熟组织衰老组织、生长点非生长点原因：氮在植物体内的移动性强在作物一生中，氮素的分布是在变化的：营养生长期：大部分在营养器官中（叶、茎、根）生殖生长期：转移到贮藏器官（块茎、块根、果实、籽粒），约占植株体内全氮的70二、植物体内含氮化合物的种类（氮的生理功能）1. 氮是蛋白质的重要成分（蛋白质含氮16%18%）生命物质；2. 氮是核酸的成分(核酸中的氮约占植株全氮的10)合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础；3. 氮是酶的成分生物催化剂4. 氮是叶绿素的成分

59、（叶绿体含蛋白质45%60）光合作用的场所；5. 氮是多种维生素的成分（如维生素B1、B2、B6等）辅酶的成分；6. 氮是一些植物激素的成分（如IAA、CK）生理活性物质；7. 氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱卵磷脂生物膜）。氮素通常被称为生命元素三、植物对氮的吸收与同化无机态：NH4+-N、NO3-N（主要）吸收的形态有机态：NH2-N、氨基酸、核酸等（少量）（一）植物对硝态氮 (nitrate) 的吸收与同化1. 吸收：旱地作物吸收NO3-N为主，属主动吸收吸收后，10%30在根还原，70%90运输到茎叶还原，小部分贮存在液胞内2. 同化(1) NO3-N的还原作用过

60、程： NO3- NR，Mo NO2- NiR，Fe，Mn NH3 根、叶细胞质 根其它细胞器、叶绿体(NR：硝酸还原酶，NiR：亚硝酸还原酶)总反应式： NO3-8H+8e- NH32H2OOH-结果：产生OH-，一部分用于代谢；一部分排出体外，介质pH值有所上升。（资料：植物吸收的NO3-与排出的OH-的比值约为10:1）(2) 影响硝酸盐还原的因素 植物种类：与根系还原能力有关，如木本植物 一年生草本植物；油菜 大麦 向日葵 玉米； 光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还要作用变弱，造成植物体内NO3-N浓度过高； 温度：温度过低，酶活性低，根部还原减少； 施氮量：施氮过多，吸收积累也