花的发育专题知识讲座

1、花的发育专题知识讲座花的发育专题知识讲座第1页植物从营养生长到生殖生长转折点就是花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序过程。花发育过程是一个非常复杂过程，不但仅是形态上巨大改变，而且在开花之前, 植物体内发生了一系列复杂生理生化改变。植物开花是由遗传物质、环境及其基因与环境互作结果 花的发育专题知识讲座第2页1 花发育与同源异型突变1.1 花发育 植物发育是从胚开始，地下个别由根尖发育形成，地上器官则是由茎尖发育而来。花萼花瓣雄蕊雌蕊花器官花芽原基（决定性）

2、苞片原基花序型营养型花的发育专题知识讲座第3页花程式定义 为了简单说明一朵花结构，花各个别组成，排列位置和相互关系，能够用一个公式或图案把一朵花各个别表示出来，前者称为花程式，后者称为花图式。花程式用字母、符号和数字表明花各个别组成、排列、位置以及相互关系公式。 花的发育专题知识讲座第4页花程式表述方法为以花叶种类和数目作为花组成表示式。以K表示花萼，C表示花冠，P表示花被，A表示雄蕊群，G表示雌蕊群，如东北堇菜（Viola mandschurica）花程式为K5-C5A5G3），郁金香（Tulipa gesneriana）花程式为*P3 3A3 3G3，桔梗（Platycodon grand

3、i-florum）花程式为*K5C5A5G5 。*表示放射对称花，表示左右对称花，G(下面有一横线）表示子房上位，G（上面有一横线）表示子房下位，G（上下各一条横线）表示子房半下位，表示连合， RJPool（1929）采取了许多花程式，一如他用Ca3 Co5S-P-表示金凤花（Ranuneulus acris varjaponieus pleniflorus） 花程式那样， Ca表示萼、Co表示花冠，S表示雄蕊，P表示雌蕊，表示花蕊数多于10。花程式不一样于花图式，它不能表示出花叶排列。 花的发育专题知识讲座第5页2 成花诱导与花序发育花序发育主要指分生组织从营养型向花序型转变。营养生长植物为

4、何进入感受态？感受态植物怎样接收外界因子？植物花序发育既受外界环境因子诱导，更主要是由内在遗传基因决定。(如：EMF基因：抑制生殖生长，保持营养生长）花的发育专题知识讲座第6页成花诱导光质和光周期诱导春花作用路径自主路径赤霉素或碳水化合物诱导开花抑制路径花的发育专题知识讲座第7页光质和光周期诱导光周期（photoperiod） ：一天之中白天和黑夜相对长度。光周期现象 （photoperiodism） ：植物对白天和黑夜相对长度反应，称为光周期现象。花的发育专题知识讲座第8页光周期反应类型短日植物（short-day plant, SDP）即日照长度短于其临界日长时才能开花植物。如大豆、菊花、

5、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等，这类植物通常在秋季开花。长日植物（long-day plant, LDP）如小麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。日中性植物（day-neutral plant, DNP）在任何日照长度下都能开花植物。如黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉等。这类植物开花对日照长度要求不严，一年四季均能开花。花的发育专题知识讲座第9页双重日长(dual daylight)类型有些植物，花诱导和花形成两个过程很显著分开，且要求不一样日照长度 长-短日植物（long-short day plant

6、, LSDP）：如大叶落地生根、芦荟等，其花诱导过程需要长日照，但花器官形成则需要短日条件。短-长日植物（short-long day plant, SLDP）：如风铃草、白三叶草、鸭茅等，其花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件 中日性植物（intermediate-day plant，IDP）：只有在一定长度日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花 花的发育专题知识讲座第10页临界日长（critical daylength）：指昼夜周期中诱导短日植物开花所需最长日照或诱导长日植物开花所必需最短日照。对于长日植物来说，当日长大于其临界日长时，即可诱导开花，且日照越长开花愈早，在连

7、续光照下开花最早。而对短日植物而言，日长必须小于其临界日长时才能开花，而日长超出其临界日长时则不能开花，但日长过短也不能使短日植物开花，可能是因为光照时间不足，植物缺乏营养物质之故。如短日植物菊花，在日长只有57h时，开花显著延迟。花的发育专题知识讲座第11页光周期诱导(photoperiodic induction) 到达一定生理年纪植株，只要经过一定时间适宜光周期处理，以后即使处于不宜光周期条件下，依然能够长久保持刺激效果而诱导植物开化，这种现象称为光周期诱导 。花的发育专题知识讲座第12页光周期刺激感受和传导感受光周期刺激部位：叶片。但植物成花部位是茎尖端生长点，说明光周期刺激能够传递。

8、花的发育专题知识讲座第13页春化作用 低温促进植物开花作用称为春化作用（vernalization）我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发冬小麦种子闷在罐中，经过在05低温处放置4050d 处理后，就可在春季播种，当年取得收成。需要春化植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。所以，春化过程只对植物开花起诱导作用。花的发育专题知识讲座第14页需春化植物 大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；一些多年生草本植物（如牧草）。花的发育专题知识讲座第15页春化作用条件 低温和时间低温是春化作用

9、主要条件之一，对大多数要求低温植物而言，最有效春化温度是17。但只要有足够时间，-1到9范围内都一样有效。植物原产地不一样，经过春化时所要求温度也不一样。 花的发育专题知识讲座第16页氧气、水分和糖分 植物在缺氧条件下不能完成春化； 小麦种子吸涨后能够感受低温经过春化，而干燥种子则不能经过春化； 体内糖分耗尽小麦胚不能感受春化；假如添加2%蔗糖后，则可感受低温而接收春化。 植物春化时除了需要一定时间低温外，还需要有充分氧气、适量水分和作为呼吸底物糖分。光照 光照对植物春化影响比较复杂。普通在春化之前，充分光照能够促进二年生和多年生植物经过春化，这可能与光照可缩短植物幼年期、有利于贮备充分营养相

10、关。大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化短日植物。花的发育专题知识讲座第17页春化作用时期、部位和刺激传导 时期：大多数一年生植物既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。大多数需要低温二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。部位：茎尖端生长点 刺激传导：完成春化作用植株不但能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激-春化素（vernalin） 。 然而，在菊花中春化刺激不能传递

11、 花的发育专题知识讲座第18页春化和光周期理论在生产实际中应用 人工春化，加速成花指导引种：对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。 对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。控制开花： 花的发育专题知识讲座第19页花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间方法，可使其在夏季开花，普通短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日降临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可

12、提早开花。处理杂交育种中花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。增加营养体产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。解除冬性植物春化：控制开花。花的发育专题知识讲座第20页自主路径概念:外界条件不宜,也能开花.与基因相关.花的发育专题知识讲座第21页植物激素生长抑制剂TIBA（抗生长素）可抑制黄瓜雌花分化;生长延缓剂如矮壮素等（抗赤霉素）则抑制雄花分化；生长素(Auxin)-IAA:促进菠萝开花、引发顶端优势(即顶芽对侧芽生长抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。赤霉素类(Gibberellin)-GA:促进雄花分化。细胞分裂素(

13、Cytokinins)-CTK:促进侧芽发育，消除顶端优势.脱落酸(Abscisic acid)-ABA:促进脱落和休眠。乙烯(Ethylene)-ETH:打破种子和芽休眠，促进成熟。花的发育专题知识讲座第22页烟熏植物可增加雌花（主要是烟中含有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶活性，降低IAA降解，因而促进雌花分化，但经常会引发果实变小）。另外，伤害也影响植株性别分化，如番木瓜雄株伤根或折伤地上个别，新产生全是雌株；黄瓜断茎后长出新枝也全开雌花。这可能与植物受伤后产生较多乙烯相关。频繁修剪可促进开花 花的发育专题知识讲座第23页其它植物生长物质 油菜素甾体类 ：促进细胞伸长和分

14、裂 ；促进光合作用；提升抗逆性 多胺：促进花芽分化；延缓衰老 ；参加植物适应胁迫反应 茉莉酸类：抑制生长和萌发 ；促进生根 ；促进衰老 ； 抑制花芽分化； 提升抗性 水杨酸（SA） ：生热效应；诱导开花 SA还可显著影响黄瓜性别表示，抑制雌花分化，促进较低节位上分化雄花，而且显著抑制根系发育 ；增强抗性。 花的发育专题知识讲座第24页碳水化合物诱导淀粉蔗糖等。花的发育专题知识讲座第25页开花抑制路径外界环境因子抑制内部遗传因子如：突变体内部激素不平衡花的发育专题知识讲座第26页3 花芽发育分生组织特征基因决定花芽型分生组织特征基因。影响花芽发育分生组织特征基因主要包含两对同源基因 LFY/FL

15、O AP1/SQUA 花的发育专题知识讲座第27页同源异型突变:花是节间极度缩短变态枝条，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊都是叶片变态器官。由同一起源、属性相同分生组织形成不一样器官称同源异型器官，如花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊即是同源异型器官。4 花器官发育花的发育专题知识讲座第28页花器官发育 ABC模型该模型认为，植物花器官是受花器官特征基因控制。A类基因控制第轮花萼发育，C类基因控制第轮雌蕊发育，B类和C类共同控制第雄蕊发育。其中A和C相互拮抗，B可与A、C重合。BACAABBCC轮花萼轮花瓣轮雄蕊轮雌蕊花的发育专题知识讲座第29页A类基因突变BCCCBCBCC轮雌蕊轮雄蕊轮雄蕊轮雌蕊花的发育专题知识讲座第30页B类基因突变BACAACC轮花萼轮花萼轮雌蕊轮雌蕊花的发育专题知识讲座第31页C类基因突变BAAAABABA轮花萼轮花瓣轮花瓣轮花萼花的发育专题知识讲座第32页居间调整基因居间调整基因：在分生组织特征基因和花器官特征基因之间起中继作用基因。如金鱼草FIM基因，拟南芥SUP基因。花的发育专题知识讲座第33页5 花型发育这里花型主要分为两大类：两侧对称或辐射对称。花型受基因控制。金鱼草花两侧对称受DICH基因控制；半反常对称花由CYC基因控制。园林植物需要花序（单头、多枝）、重瓣、台阁等花器官观赏特征，都有其遗传基础。花的发育专题知识讲座第34页花的发育专题知识讲座第35页复习思索