植物次生代谢和植物防御反应

1、植物次生代和植物防守反响A：什么是植物次生代产物，它与植物防守的关系简述，与药材形成关系简述？植物生长发育过程中常常遇到各样环境威胁，由于植物自己的特色，它不可以经过挪动的方式来闪避食草动物和病原菌以与一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防守。次生代产物(Secondarymetabolites)是由次生代(Secondarymetablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布平常有种属、器官、组织以与生长发育时期的特异性。植物次生代产物是植物对环境的一种适应，是在长远进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。这些化合物在植

2、物生命活动的好多方面起重视要作用，涉与到机体防守、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代产物也是好多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量与其有效性的基础。B：植物次生代物的主要分类以与次生代物生物合成的主要门路与初生代物的关系？依照植物次生代产物的生源门路分为萜类化合物、酚类化合物以与含氮化合物等三大类。植物初生代经过光合作用、柠檬酸循环等门路，为次生代供应能量和一些小分子化合物原料。次生代也会对初生代产生影响。绿色植物与藻类经过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步经过不一样样的门路，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等

3、保持植物肌体生命活动不可以缺少的物质。磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代的初步物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代的初步物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸与丙二酸单酰辅酶A等，并经过固氮反响获取一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代过程。在特定的条件下，一些重要的初生代产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸与一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不一样样的次生代过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。1/7植物初生代与次生代关系表示图（实线为初生

4、代，虚线为次生代）C：萜类、酚类以与含氮化合物的主要合成门路以与与植物防守之间的关系？（一）萜类萜或许类萜化合物是好多的一种次生代物，由乙酰CoA或许糖代的中间成分转变而来。类帖合成有两个门路，甲羟戊酸门路和甲基糖醇磷酸（MEP）门路，两者均能产生异戊烯焦磷酸（IPP），IPP和它的异构体二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)联合成牻牛儿焦磷酸(GPP)，这是几乎所有10碳单萜的前体。GPP与另一个IPP联合形成15碳倍半萜的前体法尼焦磷酸（FPP）,FPP是几乎所有倍半萜的前体。萜类物质在植物生长发育中起到重要作用，如调理植物生长发育的重要激素如赤霉素（双萜），油菜素甾醇（三萜转变而来），以与细胞膜

5、主要成分固醇类等都是萜类物质或其转变而来，但是绝大部分的萜类物质被认为参加了植物的防守反响。萜类是好多草食昆虫和草食哺乳动物的毒素或许拒食剂，在植物界起到重要的防守作用。如：单萜酯的拟除虫菊酯，存在于菊花中，有激烈杀虫活性，现已经成为杀虫剂；松柏类植物经过产生单萜抵抗小蠹虫；好多植物可以产生香精油（不坚固的单萜和倍半萜混淆物），常发现于植物表皮兴起的腺毛中，具植物毒性，可以此抵抗草食动物；柑橘类植物常有的苦涩物质如柠檬苦素近似物是一类不易挥发，能抵抗草食动物的三萜类物质；印苦楝素是极有效的昆虫拒食剂，具宽泛毒性；植物蜕皮激素是一种和昆虫蜕皮激素构造基真相同的植物类固醇，昆虫摄入此后可以阻断其蜕

6、皮和其他生长发育过程，造成死亡，有的还可以防守植物寄生线虫；强心苷和皂苷是拥有抵制食草脊椎动物活性的三萜。（ps:强心苷2/7如：马钱子碱、阿托品和毒从毛地黄中提取，医学上用来治疗某些种类心脏病的处方药）（二）酚类化合物植物酚是包括10000个不一样样成分的混淆物，酚类化合物构造多变，在植物中的作用也多种多样。莽草酸门路和丙二酸门路是两种主要的合成门路。莽草酸途径就是把糖酵解和磷酸戊糖门路产生的碳水化合物前体分子转变为苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等芬芳族氨基酸。高等植物中，大部分酚类物质由苯丙氨酸衍生而来，经过其脱氨形成桂皮酸，再由桂皮酸衍生而来。包括：简单的苯丙烷类、香豆素、苯甲酸衍生物、木质素

7、、花青素、异黄酮、缩合单宁酸和黄酮类化合物。（酚类化合物的形成需要苯丙氨酸裂解酶（PAL）催化，该酶处于初生代和次生代的交织点上，因此它催化的反响对好多酚类物质的形拥有重要调理作用，环境因子，如营养不充分、光和真菌感染均会影响苯丙氨酸裂解酶的活性从而影响植物防守系统）好多简单的酚类物质在防守草食昆虫和真菌时起重要作用。如：芹菜中的光毒性呋喃香豆素，这些香豆素含有呋喃环，该化合物一旦被光激活就会有毒性，活化后可以嵌入DNA双链区，阻截转录和修复，从而以致细胞死亡，芹菜植株受到挤压伤害和感病状态下，其含量可以增高100倍。酚类释放到土壤里可控制其他植物的生长，经过植物化感作用影响其他植物，如：咖啡

8、酸和阿酸在土壤中达到必定量时会控制好多植物的萌生。木质素是苯丙素醇的聚合物，存在于植物细胞壁中起支持和输导作用，它的机械支持可控制被动物食用和免受病原菌的侵害。类黄铜包括花青素、黄酮、黄酮醇和异黄酮，经过莽草酸门路和丙二酸门路合成，不一样样的类黄酮有不一样样的生物学功能，包括形成色素和防守反响。花青素是植物色素可以有助于吸引昆虫传粉和种子流传；黄酮和黄酮醇主要保护细胞免受强紫外线的伤害；异黄酮分布于豆科中，可作为杀虫剂，毒鼠药，毒鱼剂以与抗雌激素见效。单宁酸由于能和蛋白质联合，因此拥有毒性，草食动物吃了此后会降低生计能力，在抵抗病原菌中也有作用。（三）含氮化合物大部分植物次生化合物都含有氮，大

9、部分是由氨基酸生物合成。含氮化合物包括生物碱、含氰糖苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。几乎所有的生物碱只需达到必定的量就有毒性，3/7芹碱，好多生物碱拥有控制神经系统的成分，特别是一些化学传导物质，有的可以影响膜运输、蛋白合成或好多种酶的活性。双吡咯烷类生物碱能被草食动物耐受和适应。与草类植物共生的真菌能合成各样种类的生物碱，用于促使植物生长和防守昆虫与哺乳动物的伤害。含氰苷和芥子油自己没有毒性，但一旦植物被破坏或许粉碎后就释放毒素。非蛋白氨基酸也拥有毒性，有的可以控制蛋白质氨基酸的合成和汲取，有些可被错误地引入到蛋白质中使其丧失功能，如刀豆氨酸。D：植物次生代物对环境生物因素的防守作用？（一）对

10、种和种间植物的防守作用(化感作用)自然界中，植物会产生并向环境释放次生代产物从而影响周围植物生长和发育的过程，称之为化感作用，包括化感促使和控制两方面，围上包括种和种间的相互作用。它的激烈程度不亚于植物与昆虫间的相互作用。但一般为非专一性的。次生代物质在地面上从树叶、树枝等部位释放到环境中，在地下则经过根的作用释放到环境中。这些化合物控制其他植物的萌芽或生长以减低其他植物的竞争能力，这就是异株克生现象。（二）对植食性昆虫的防守作用植物次生代物可以影响好多昆虫的行为。第一，次生代物的挥发性可作为引诱植食性昆虫找觅食品、产卵的信号物质。其次，可以作为防守物质，存在于好多植物中，对昆虫拥有驱避、拒食

11、、胃毒、触杀、生长发育控制等生理活性。植物的防守系统主要分为：构成型防守和引诱型防守。如：植物可鉴识昆虫唾液的特异性成分，启动植物防守反响。在抗虫防守中，植物中茉莉酸水平快速高升，茉莉酸可引诱防守蛋白的产生，如植物凝聚素和蛋白酶控制剂与其他一些次生代物，引诱参加防守反响的基因转录。第三，草食昆虫伤害植物时会引诱挥发性物质或挥发物的释放，挥发物可吸引攻击草食动物的天敌，也可作为一种信号传达给周边的植物来引诱防守反响基因的表达。次生代物在植物、植食性昆虫、昆虫天敌三级营养关系中起重视要的作用，它是三者之间进行沟通的信使，在三者的共同进化中起重要作用。（三）对大型草食性动物采食量的防守作用对动物或人

12、类的采食，植物常常经过超赔偿反响以填充采食造成的营养和生殖损失。在防守上，可造成钩、刺等物理屏障。但由于动物能抗御植物的物理防御，因此植物对采食量有效的防卫是利用次生代产物进行的化学防守。其防守的4/7系统主要有3种，一是次生物质决定植物可食部分的可口性，使动物拒食，如由生物碱、皂角苷、类三萜、类黄酮等化合物形成的苦味对动物有拒斥作用，使动物不以味苦的植物为食。二是利用氰类与生物碱等有毒物质进行质量防守。由于这类物质易被汲取，在剂量很低时就对动物产生有效的生理影响，从而达到防守目的。三是利用酚类和萜类化合物控制动物消化，限制觅食。（四）对病原微生物的防守作用植物的挥发性次生代物对微生物拥有杀灭

13、或控制作用。当植物遇到真菌、病毒、细菌等病原微生物的引诱后可以产生抗病菌能力，其生化机理是植物产生的次生物质构成植保素或抑菌物质参加了免疫反响。植保素是植物遇到感染后引诱产生的一些酚类、类萜与含N有机化合物的总称，如苯甲醋、红花醇、绿原酸、蚕豆素、菜豆素等，这些物质可以提高植物的抗病能力，增强免疫能力。如：苜蓿叶感染茎点霉（一种真菌病原体）后，苜蓿叶片中的异黄酮成分芒柄花素苷和苜蓿素的含量增加。而在植物体非引诱的次生代物可以作为起初形成的抑菌物质暂时储蓄在必定的组织中，当植物遇到病原体的引诱后转变为植保素、木质素等产生免疫反响。E：植物次生代物对环境非生物因素的防守作用？在自然环境下，温度、盐

14、度、水分、光照等物理化学威胁都有可能对植物造成伤害。必定程度上，植物对环境威胁可做出反响，而次生代与其产物是其生化反响基础。整体上讲,植物可经过避逆和耐逆2种方式来抵抗窘境。前者指植物经过对生育周期的调整来避开窘境搅乱,在相对适应的环境中达成生活史；后者指植物处于不利环境时,经过代反响来阻截、降低或修复由窘境造成的伤害,使植物仍保持正常的生理活动。由于好多次生代门路的前体就是初生代的产物，因此环境非生物因子可经过影响初生代来改变次生代产物的含量。在威胁条件下，植物中的光合作用、莽草酸经过、氨基酸代等均可遇到影响；另一方面，环境因子可影响次生代门路中各酶的酶量和活性，从而影响次生代产物的合成。研

15、究说明，高温、干旱、低温、高盐营养等物理环境，可以引诱植物细胞产生窘境蛋白，如高温引诱的热激蛋白(HSP)，低温引诱的冷响应蛋白(CRP)，低温、外源零落酸(ABA)与水分威胁引诱的胚胎发育后期丰富蛋白(LEA)，干旱和高盐引诱的渗调蛋白(Osmotin)等，这些蛋白可以直接参加到细胞的各样生化反响或通5/7如：人参在人工栽种时需过改变某些酶的活性而增强植物的抗窘境能力。如耐霜植物在低温下细胞液中糖类积累增加，在栀子、苹果、山梨、石榴中发现有多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等的积累。糖类和多元醇的增加可减少液泡中冰的形成，增加体不饱和脂肪酸的含量，增强细胞膜液化程度，提高细胞膜抗寒能力。盐生植物甜

16、菜碱和脯氨酸大量积累等变化都可能与一系列保护性生化反响有关，脯氨酸含量增加，有利于储蓄氨，减少氨的伤害。盐生植物体游离氨基酸和生物碱的生成，可能与减少氨伤害有关。F：植物次生代与防守反响的意义以与与道地药材形成的关系简述？次生代是植物长远演化过程中产生的，与植物对环境适应亲近有关，在其生命活动中起重视要作用，其实不是没关紧急。如吲哚乙酸、赤霉素等直接参加生命活动的调理；木质素为植物细胞壁的重要构成成分；花青素是一类宽泛地存在于植物中的水溶性天然色素，在植物的生殖器官如花瓣、种子和果实中表现不一样样的颜色；有些次生代物如水酸和茉莉酸，还作为信号分子参加植物的生理活动。所有旺盛生长的细胞中都发生着

17、次生代物的不断合成和转变。当自然环境发生激烈改变,特别是环境威胁的下,植物将发生一系列变化来适应环境,提高生计竞争力。其中,产生对植物拥有保护作用的次生代产物拥有重要意义。次生代产物是植物长远进化中适应环境的产物,其公认的生态学功能主假如抗病、抗虫、抗环境威胁等。目前,在次生代产物随环境变化的机理方面,依照次生代产物的产生能否需要成本,与次生代产物的产生是个主动的过程还是被动的过程,形成了4种假说。它们从不一样样的角度提出了一个共同的结论,即环境威胁条件下,植物次生代产物的数量会增加。植物次生代产物与人类健康亲近有关，我国科学家第一从中药青蒿中分别获取的青蒿素，迄今还是最有效的抗疟药物。而跟着植物次生代产物的药用价值越来越为人们所认识，人类对药用植物的需求量也越来越大，这加剧了药源欠缺的问题。现代生物学认为道地药材的生物学实质为表型变异=遗传变异+环境饰变,比如道地药材苍术的形成中遇到缺钾与高温威胁。外界环境非生物与生物因子惹起的植物次生代对药物活性物质的产生和数量产生影响，要遮阴，在20的透光棚下根中人参皂苷的含量最高，叶片中皂苷的含量以在15透光棚下最高。光质对萜类酯的生物合成和积累有影响，紫色膜办理的银杏6/7萜类酯含量最高。淫羊藿总黄酮含量与早期的抗旱性之间有明显有关性，跟着干旱威胁的增加总黄酮含量高升。适当NaCl威胁办理后，甘草根中甘草酸