发酵工业中常用常见的酵母菌

1、发酵工业中常用常见的酵母菌（一）酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）这是发酵工业上最常用的菌种之一（图2-84）。按细胞长与宽的比例可将其 分为三组。1）细胞多为圆形或卵形，长与宽之比为12。这类酵母除了用于酿造饮料酒和 制作面包外，还用于乙醇发酵。其中德国2号和12号（Rassell和RasseXII）最 有名，但因其不能耐高浓度盐类，故只适用于以糖化的淀粉质为原料生产乙醇和 白酒。2）细胞形状以卵形和长卵形为主，也有些圆形或短卵形细胞，长与宽之比通常 为2。常形成假菌丝，但不发达也不典型。这类酵母主要用于酿造葡萄酒和果酒, 也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵母生产。葡萄酒

2、酿造业称此为葡萄酒酵母（Sac. ellisoideus）。3）大部分细胞长宽之比大于2,它以俗名为台湾396号酵母为代表。我国南方 常将其用于糖蜜原料生产乙醇。其特点为耐高渗压，可忍受高浓度盐类。该酵母 原称魏氏酵母（Sac. willanus）。在啤酒酿造中最早采用的酵母是卡尔斯伯啤酒厂的E. C. Hansen （1842 1909年）在1883年分离的卡尔斯伯酵母（Saccharomyces carlsbergensis），这是 一种底面发酵酵母。酿酒酵母也可用于啤酒酿造，但属上面发酵酵母，这两种酵 母发酵的过程和啤酒风味都有所不同。目前在分类上皆采用酿酒酵母的学名。底面发酵酵母其细胞

3、为圆形或卵圆形，直径为510ym。它与酿酒酵母在 外形上的区别是，卡氏酵母部分细胞的细胞壁有一平端。另外，温度对这两类酵 母的影响也不同。在高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快，但在低温时卡氏 酵母生长较快。酿酒酵母繁殖速度最高时的温度为33C,而卡氏酵母需在36C。 但在8C时卡氏酵母较酿酒酵母繁殖速度几乎快一倍。（二）异常汉逊酵母（Ha nsen ula an omala）细胞为圆形，直径47ym,椭圆形成腊肠形，大小为（2.56） |imx （4.5 20） ym,甚至有长达30ym的长细胞，多边芽殖，发酵，液面有白色菌醭，培 养液混浊，有菌体沉淀于管底（图2-85 ）。生长在麦芽汁琼脂

4、斜面上的菌落平坦，乳白色，无光泽，边缘呈丝状。在加盖片的马铃薯葡萄糖琼脂培养基上培养，能生成发达的树状分枝的假菌 芽生抱子圆或椭圆形。菌丝顶端的细胞很长，可达20ym。子囊是由细胞直接变成的。每个子囊有14个（多为2个）帽形抱子，子 囊抱子由子囊内放出后常不散开。从土壤、树枝、树木中流出的汁液、储存的谷物、青储饲料、湖水或溪水、 污水和蛀木虫的粪便中，都曾分离到异常汉逊酵母。由于异常汉逊酵母能产生乙酸乙酯，故它常在调节食品的风味中起到一定作 用。如将其用于无盐发酵酱油可增加香味，有的厂还用这种菌参与以薯干为原料 的白酒的酿造，采用浸香和串香法可酿造出比一般薯干白酒味道醇和的白酒。它 氧化烃类的

5、能力较强，能利用煤油，可以用乙醇和甘油作为碳源，在100mL无 机盐合成培养基（以3g硫酸铵为氮源）中，逐步加入6mL乙醇（每次加2mL）, 经6天培养可得3.9g菌体。不少真菌在培养液中能积累游离氨基酸，其中异常 汉逊酵母积累L-色氨酸更为突出。（三）粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）细胞呈圆柱形或圆筒形，末端圆钝，也有的呈椭圆形，大小为3.554.02） |imx （7.1124.9） |im。营养繁殖为裂殖，无真菌丝，无醭，在麦芽汁中能发酵, 液体混浊有沉淀（图2-86 ）。培养在麦芽汁琼脂斜面上的菌落为乳白色，光亮、平滑、边缘整齐。在加盖片的马铃薯葡萄糖

6、琼脂培养基上培养不生成假菌丝，也无真菌丝。 子囊由两个营养细胞接合后形成，每个子囊有14个光面的圆形子囊抱子， 大小为34ym。该酵母最早是从非洲粟酒中分离出来的，以后不同的人曾多次在甘蔗糖蜜中 将它分离出来，在水果上也常能发现它。有人曾对在用菊芋（鬼子姜）制成的未水解糖液中粟酒裂殖酵母的发酵能力 进行研究，结果发现，由此可得到产量很高的乙醇。（四）黏红酵母黏红变种（Rhodotorula glutinis）细胞呈卵形到球形，大小为（2.35.0） |imx （4.010） |im，某些菌株细胞 较长，可达1216ym，其宽度可增到7ym （图2-87）。在麦芽汁琼脂斜面上培养，细胞较液体麦芽

7、汁中小一些，有时也长一些。在 斜面上培养一个月以上，菌苔呈现珊瑚红到橙红色或微带橘红色；表面由光滑到 褶皱，有光泽，质地黏稠有时发硬；其横切面扁平，有较宽的凸起部分，边缘由 不规则到整齐，顶端常有较原始的假菌丝。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上培养，通常无假菌丝或只是较原始类型的假 菌丝，但偶尔也有某些菌株的假菌丝很发达，有时甚至出现真菌丝。人们曾从空气、水、花、土壤、鱒鱼肠道、泡菜水、腌小虾、榆树叶的液汁、 白杨树的黏液中分离出黏红酵母。这个种能氧化烷烃，是较好的产脂肪菌种。据报道，其脂肪含量可达干物重 量的50%60%，但合成脂肪速度缓慢，如在培养液中添加氮和磷，则可增大 合成速度。产1g脂肪

8、约需4.5g葡萄糖，在一定条件下，还可产生L-丙氨酸和L- 谷氨酸。其产蛋氨酸的能力很强，蛋氨酸的产量可达干重的1%。tlM.tlM.帝动翹于CiooEpDi） EL电黨葩子1却皿如1口心邛心上老】CL分主遇予 （conid-ioEpcraJD.节葩子（sarthKEM炖）瓦 EJJsjB子 C&hlMyd&spors（五）产朊假丝酵母（Candida utilis）细胞呈圆形、椭圆形或圆柱形（腊肠形），大小为（3.54.5）|imx （713） ym,无醭，管底有菌体沉淀，能发酵。培养在麦芽汁琼脂斜面上的菌落为乳白色，平滑，有光泽或无光泽，边缘整 齐或呈菌丝状。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上培

9、养，仅能生些原始假菌丝，或不发达的假 菌丝，或无假菌丝；不产生真菌丝。有人曾从酒坊的酵母沉淀、牛的消化道、花、人的唾液中分离出产朊假丝酵 母。在微生物蛋白中，人们研究得最多的是酵母蛋白。其中以产朊假丝酵母和啤 酒酵母是最常用的，而产朊假丝酵母的蛋白质含量和维生素B含量均比啤酒酵母 高，它能够以尿素和硝酸作为氮源，在培养基中不需要加入任何刺激生长的因子 即可生长。特别重要的是，它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫 酸废液，也能利用糖蜜、马铃薯淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食的蛋白 质。在工业生产酵母时，一般不用淀粉废料，即使需要利用时，也常常要将能分 泌淀粉酶的肋状拟内抱霉（End

10、omycopsis fibuliger）或柯达氏拟内抱霉（Endomycopsis chodati）同时加入培养，这样，产朊假丝酵母便可利用拟内抱霉 分解淀粉所产生的糖作为其菌体生长的碳源。（六）白地霉（Geotrichum can didum）2830C在麦芽汁中培养1天，产生白色醭，呈毛绒状或粉状，韧或易碎。 具有真菌丝，有的有两叉分枝，横隔多或少，菌丝宽2.59ym, 般为37ym, 裂殖，节抱子单个或连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝。 节抱子绝大多数为（4.97.6） |imx （5.416.6） |im （图2-88）。2830C在麦芽汁琼脂斜面划线培养3天，菌落

11、白色，呈毛状或粉状，皮膜 型或脂泥型。菌丝及节抱子的形状与麦芽汁中的近似。2830C在麦芽汁琼脂上悬滴培养14h，节抱子发芽形成菌丝，有横隔，悬 滴边缘处有的菌丝断裂为节抱子；22h后一部分菌丝末端断裂成节抱子。2528C在麦芽汁琼脂上的巨大菌落，经培养3天后，直径为3040mm， 5天达5070mm；培养5天的菌落为白色，呈绒毛状或粉状。此菌能水解蛋白，其中多数能液化明胶及胨化牛奶，少数则只能胨化牛奶， 但不液化明胶；其生长最高温度为3337C。从动物粪便、有机肥料、烂菜、蔬菜、青菜、树叶、青储饲料、泡菜及土壤 垃圾中都可分离到白地霉。其中以烂菜上分布最多，肥料和动物粪便次之。白地霉的营养价

12、值并不比产朊假丝酵母差，因此可供食用及用作饲料，也可 用于提取核酸。白地霉还可合成脂肪，但产量不如红酵母、脂肪酵母等高。（七）粉状毕赤酵母（Pichia farinosa）毕赤酵母属细胞形状多样，多边出芽；能形成假菌丝，常有油滴，表面光滑, 发酵或不发酵，不同化硝酸盐，能利用正癸烷及十六烷，可发酵石油以生产单细 胞蛋白，在酿酒业中为有害菌，代表种为粉状毕赤酵母（Pichia fari no sa）（图 2-89）。粉状毕赤酵母是最近迅速发展的一种基因工程表达宿主，它有许多优点： 含特有的AOX （醇氧化酶基因）启动子，用甲醇可以严格地调控其表达； 有完备的发酵方法，可以高密度连续培养，其转化子

13、能够非常稳定地表达外源蛋 白质，蛋白产量高；适应能力强，易于操作，可以在廉价的非选择性培养基 中生长；基因表达产物既可在胞内，又可被分泌到胞外，分泌的异源蛋白质 占所有被分泌蛋白的30%以上，利于工业规模的生产；能对要表达的多肽和 蛋白质进行翻译后加工处理。利用重组的基因工程毕赤酵母已高效表达植酸酶。毕赤酵母是一种甲醇酵母，对外源蛋白的糖基化等更接近于哺乳动物细胞, 而目前较为广泛使用的酿酒酵母则往往出现过度糖基化，这些都是毕赤酵母日益 受到重视的主要原因。其表达系统已经迅速地成为重要的蛋白质表达系统之一， 现广泛使用于各类实验室。用毕赤酵母表达蛋白水平高出酿酒酵母10100倍，又适用于高密度

14、发酵, 因此更适用于工业化生产。(八)产甘油假丝酵母(Candida glycerinogens)细胞圆筒形、卵圆形，大小为(2.54.4)mx (4.412.0) ym,菌落为干 燥、灰白、平薄。芽殖，易形成假菌丝，不产生子囊抱子(图2-90)。线粒体 DNA分子量为20kb左右，符合假丝酵母属典型特征。碳源主要是葡萄糖、蔗糖 和乙醇，对甘油、柠檬酸微弱且利用缓慢，不能同化肌醇、赤藓醇、阿拉伯醇、 甘露醇及硝酸盐，与DBB显色反应为阴性。该菌具有独特的生理生化特征，该 菌株厌氧时仅对葡萄糖微发酵，对麦芽糖、蔗糖、乳糖和半乳糖不发酵，同化葡 萄糖，但不同化麦芽糖、蔗糖、乳糖和半乳糖，能同化乙醇和烃类，生长不需要 外源维生素；在25C、30C、37C及40C下生长；在含50