对比生存于不同环境的动物的水平衡调节机制

对比生存于不同环境的动物的水平衡调节机制***暨南大学生命科学技术学院，广东广州摘要：动物体内水分平衡保持是维持体内正常生理机能的关键。不同动物调节体内水分平衡的方法不同。不同环境中的生物为了适应环境有不同的水平衡调节机制。关键词：水平衡调节；陆生动物；水生动物AdjustingwaterbalanceofanimalsindifferentenvironmentZhengYaoyangCollegeoflifescience&technology,JinanUniversity,GuangzhouGuangdong

provinceAbstract:Forallanimals,keepingwaterinbalanceisvital.Thewaystokeepwaterbalancevariesfromdifferentanimalindifferentenvironment.Keywords:Adjustingwaterbalance;terrestrialanimal;aquaticanimal1陆生动物1.1陆生哺乳动物哺乳动物是指脊椎动物亚门下哺乳纲的一类用肺呼吸空气的温血脊椎动物，因能通过乳腺分泌乳汁来给幼体哺乳而得名。哺乳动物调节水平衡结构为肾和皮肤，哺乳类新陈代谢异常旺盛，高度的能量需求和食物中含有丰富的蛋白质，致使代谢过程中所产生的尿量极大。为了缺水的陆地保持体内的水平衡，陆生哺乳动物的肾脏发达，具有能高度浓缩尿液的能力，可以根据体内水、盐的多少，通过对尿液的浓缩和稀释的机制，维持体内的水盐平衡。[1]哺乳类尿的渗透浓度与肾单位的结构有关。髓祥升支粗段能主动重吸收Na+和Cl-，而对水不通透，故髓祥升支粗段内小管液渗透压逐渐下降，而髓祥升支粗段外围组织间液则变成高渗。髓祥升支粗段位于外髓部，故外髓部的渗透梯度主要是由髓祥升支粗段对NaCl的主动重吸收所形成。愈靠近皮质部，渗透压越低，愈靠近内髓部，渗透压越高。内髓部渗透梯度的形成与尿素的再循环和NaCl重吸收有密切关系。①远曲小管及皮质部和外髓部的集合管对尿素不易通透。因此，当小管液流经远曲小管及皮质部和外髓部的集合管时，在抗利尿激素的作用下，对水的通透性增加，由于外髓部高渗，水被重吸收，所以小管液中尿素的浓度逐渐升高。②当小管液进入内髓部集合管时，由于管壁对尿素的通透性增大，小管液中尿素就顺浓度梯度通过管壁向内髓部组织间液扩散，造成了内髓部组织间液中尿素浓度的增高，渗透压因之而升高。③髓祥降支细段对尿素不易通透，而对水则易通透，所以在渗透压的作用下，水被“抽吸”出来，从髓祥降支细段进入内髓部组织液。由于髓祥降支细段对Na+不易通透，小管液将被浓缩，于是其中的NaCl浓度愈来愈高，渗透浓度不断升高。④当小管液经过髓祥顶端折返入髓祥升支细段时，它同组织间液之间的NaCl渗透梯度就明显地建立起来。由于髓祥升支细段对Na+将顺浓度梯度而被动扩散至内髓部组织间液，从而进一步提高了内髓部组织间液的渗透压。由此看来，内髓部组织间液的渗透压，是由内髓部集合管扩散出来的尿素以及髓祥升支细段扩散出来的NaCl两个因素形成的。⑤小管液在髓祥升支细段流动过程中，由于NaCl扩散到组织间液，而且该段管壁对水不易通透，所以造成了管内NaCl浓度逐渐降低，渗透浓度也逐渐降低，这样髓祥降支细段与髓祥升支细段就构成了一个逆流倍增系统，使内髓部组织间液形成了渗透梯度。⑥尿素是可以再循环的。因为髓祥升支细段对尿素具有中等的通透性，所以从内髓部集合管扩散到组织间液的尿素可以进入髓祥升支细段，而后流过髓祥升支细段、远曲小管、皮质部和外髓部集合管，又回到内髓部集合管处再扩散到内髓部组织间液，这样就形成了尿素的再循环。从髓质渗透梯度形成的全过程来看，髓祥升支粗段对NaCl的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力，而尿素和NaCl是建立髓质渗透梯度的主要溶质。⑵许多哺乳类通过汗腺可以排出一些盐分，但这不是排盐的主要渠道。事实上，通过出汗排出的盐通常还要在补偿上。哺乳类排出多余盐分是通过肾脏的肾小管。⑶1.2陆生爬行动物爬行动物是体被角质鳞或硬甲，在陆地繁殖的变温羊膜动物。一般爬行动物调节体内水分平衡的主要器官为后肾。爬行动物的排泄物难溶于水，当排泄物沉淀时，排泄物中水被泄殖腔重吸收进入血液中，用于再产生尿和沉淀，尿呈半固体形式排出，以此减少因干旱地区生活导致的水分丢失，达到体内水分平衡。［1］但是爬行动物的肾脏缺少典型的髓祥或发育不全，缺乏有效的逆流倍增机制，不能完全利用肾作为渗透调节器官。⑷因此，许多爬行动物还具有肾外排盐系统。爬行动物可以通过盐腺排出高渗的NaCl或KCl溶液，是一种非常重要的离子调节机制。盐腺的排盐机制类似于哺乳动物肾小管的Na+重吸收机制。爬行动物的盐腺只有吃食后才分泌，而且受食物种类的影响，沙漠中的种类主要排放较多的K+，而相比较而言，生活在海洋环境中的爬行动物，盐腺分泌的更多是Na+。[1]1.3鸟类鸟是两足、恒温、卵生的脊椎动物，身披羽毛，前肢演化成翅膀，有坚硬的喙。鸟纲在生物分类学上是脊椎动物亚门下的一个纲。鸟类也能产生高渗尿。但是鸟类（除鸵鸟外）一般没有膀胱，肾产生的尿被送到泄殖腔，其中的盐和水在过程中被肾小管和泄殖腔重吸收，使尿呈半固体形式，随粪便排出，而不另外排尿。[1,3]不同于两栖类、哺乳类，鸟类的尿以尿酸为主。许多海鸟与爬行动物一样，具有盐腺这样的肾外排盐系统，辅助体内水平衡的维持。在陆生的鸟类中有的鸟也保留着盐腺，但比海鸟的小，而且相对不发达。⑷2水生动物2.1海洋哺乳动物哺乳类是典型的陆生动物，但亦有少数是水生的，如鲸。海洋哺乳动物没有爬行类和鸟类的盐腺那样的排盐器官，但鲸、海豹等可产生比海水浓的尿。⑸它们可能不喝水，而全靠从食物中得到水分，如鲸胃的内容物几乎全是干的，从肺部丧失的水也比陆生动物的少。[6]2.1淡水硬骨鱼类硬骨鱼是鱼纲的一个主要类别，大部分鱼类属于硬骨鱼类。骨骼多为硬骨，身体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，有时裸露无鳞；无鳃裂，外被一骨质鳃盖；一般具有鳔。大多是体外受精，卵生，少数为卵胎生。淡水硬骨鱼类的体液对周围水环境是高渗性的，尽管鱼体表对水的可渗透性不强，水还是不断经由鳃和体表进入体内；同时摄食也会有部分低渗的溶液随食物一起被吸收。为了维持体内的高渗透压，淡水硬骨鱼的肾脏特别发达，肾小球的数目多、相对面积大，使淡水硬骨鱼可以通过肾脏排出体内过多的水分。淡水硬骨鱼的排尿量远远大于海水鱼类，但肾小管对各种离子进行大量重吸收，尤其是Na+和Cl-被完全重吸收，因此，淡水硬骨鱼类的肾脏是以稀薄尿液的形式排出水分的，其尿液的渗透压仅为海水硬骨鱼类的0.5%。⑺鱼类的鳃为肾外渗透调节器官，淡水鱼的鳃除了负担呼吸任务外，同时负担离子转运，进行氮化物和盐分的排泄等功能。［4］在淡水硬骨鱼类中，鳃是主动吸收Na+和Cl-的部位，用以补偿肾脏NaCl的流失。而且除了主要进行气体交换外，鳃还起着氨排泄、酸排泄等重要生理作用。⑺2.2海洋硬骨鱼类海洋硬骨鱼类体液浓度比海水略低，体内水分会不断地从鳃和体表向外渗出。若不加以调节，可因大量失水而死亡。为维持体内外水分平衡，必须大量吞饮海水。体内过多的盐分由鳃的泌氯腺排出，使体液维持正常的浓度。与环境相适应，海洋硬骨鱼肾内的肾小体数量比淡水鱼少的多，甚至完全消失，排尿量非常少。硬骨鱼以排铵盐为主。牌2.3海洋软骨鱼类软骨鱼类是鱼类中最低等的类群，骨骼全部由软骨组成，体被盾鳞或无鳞；鳃裂每侧5—7个分别开口于体外，或4个外被一膜质鳃盖；雄性的腹鳍里侧具有鳍脚；尾鳍呈歪尾型；肠具有螺旋瓣；无鳔；软骨鱼类的生殖方式是体内受精，卵生、卵胎生或胎生。鲨鱼等软骨鱼类适应海水生活，在血液中大量积累尿素，含量达血液的2%~2.5%，使体内体液的浓度和渗透压高于海水，不至于产生失水过多的现象，周围海水还会通过鳃和皮肤渗透进入体内。软骨鱼通过肾脏排出多余水分，多余盐分则通过直肠腺排出。海洋软骨鱼类以排尿素为主。［8］2.4广盐性鱼类各种鱼类对于水中盐度变化的适应能力不同，广盐性鱼类能生活在盐度变化范围较大的水环境中，或能在淡水和海水之间迁移。这种鱼类有特殊的水平衡调节机制以适应在不同渗透压水环境中的生活。当广盐性鱼类由淡水进入海水后，由于海水对鱼体液是高渗的，因此面临的主要问题是大量失水的补偿和如何将吞饮海水而吸收的过多盐分排出体外。此外，广盐性鱼类在淡水中的渗透压调节机制被抑制，而在海水中的渗透压调节机制被激活。此时，为了补偿吸水，最明显的反应时大量吞饮海水，并且减少尿量。鱼类在吞饮海水时吸收的Ca2+、Mg2+等离子主要经过肾脏在尿液中排出，而吞饮海水吸收的NaCl主要通过鳃排出，以维持体内的离子和渗透压平衡。当广盐性鱼类从海水进入淡水时，适应海水的渗透压调节机制受到抑制，而适应于淡水的调节机制被激活。此时，鱼类会停止吞饮水，许多离子的吸收和排出都迅速减少，肾脏排出大量稀释的尿液，使体内的渗透压水平维持稳定。[7]2.5变渗动物园口类中的盲鳗类的血液渗透压和海水渗透压相等或稍高，因此它们不必像其他海水鱼类那样进行低渗透压调节，而是随着水环境的渗透压变化而变化。盲鳗鳃上皮没有氯细胞；皮肤中的黏液腺分泌的黏液量打，它们可以通过增加黏液分泌量而提高血液的离子浓度；黏液中含有大量的Mg2+、Ca2+、K+等离子，可以将这些多余的阳离子排出体外。[7]参考文献1杨秀平，肖向红.动物生理学.第2版.北京:高等教育出版社,20092张庆茹.动物生理学.北京：中国农业科学技术出版社,2