草本植物抗旱性研究

-.z.草本植物抗旱性研究导师：董智教授姓名：彭志芳学号：20217101专业班级：13级水保2班：草本植物抗旱性研究彭志芳〔**农业大学林学院，****271001〕1文献检索概述基于研究课题"草本植物抗旱性研究〞，特分别以"草本植物〞和"抗旱性研究"为关键词，通过集中国知网、维普数据库、道客巴巴等于一体的百度学术进展了检索，检索结果如图1.1所示，显示"草本植物〞从1958年开场出现相关研究，2021年到达最热，至今共有5939篇相关论文。"草本植物〞研究进程中，夏汉平、赵学勇、*洪江、*海量、曹广民、李英年、*国彬等前辈奉献了诸多优秀研究成果，他们推动并引领着草本植物学科的开展与进步。其中中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院植物研究所、中国科学院西北高原生物研究所、中国科学院**应用生态研究所、中国科学院**生态与地理研究所、**市蔬菜科学研究所、**大学地质工程系、中国科学院研究生院、**职业技术学院南校区10所研究机构在"草本植物〞领域成果斐然，共有275篇相关论文。图1.1"草本植物〞研究走势图〔资料来源：百度学术，*ueshu.baidu.〕图1.2"抗旱性研究〞研究走势〔资料来源：百度学术，*ueshu.baidu.〕如图1.2所示"抗旱性研究〞从1981年开场出现相关研究，2021年到达最热，至今共有567篇相关论文。随着研究的不断深入，出现了越来越多与"抗旱性研究〞相关的研究点，形成了庞大的研究网络，以以下图1.3是高相关的研究点及其研究走势。然相关文献浩如烟海，今研究即筛选其中极具代表的经典文献进展概述展开本文的研究。图1.3"抗旱性研究〞关联研究〔资料来源：百度学术，*ueshu.baidu.〕2草本植物抗旱性概述2.1草本植物草本〔Herb〕，是一类植物的总称，但并非植物学科分类中的一个单元。人们通常将草本植物称作"草〞，而将木本植物称为"树〞，但是也偶尔有例外，比方竹就属于草本植物，但人们经常将其看做是一种树。草本植物多数在生长季节终了时，其整体局部死亡，包括一年生和二年生的草本植物，如水稻，萝卜等。多年生草本植物的地上局部每年死去，而地下局部的根、根状茎及鳞茎等能生活多年，如天竺葵等。草本植物有一年生、二年生和多年生的习性，有时会随地理纬度及栽培习惯的改变而变异，如小麦和大麦在秋播时为二年生草本，在春播时则成为一年生草本；又如棉花及蓖麻在江浙一带为一年生草本，而在低纬度的南方可长成多年生草本。草本植物与木本植物最显著的区别在于他们茎的支持力量，草本植物的支持力量为膨压。生长特点是生长周期短，受短日照影响，会长不大就开花，在盛夏降临前会开花、结种子，完成生命周期。代表植物有秋播喜冷凉气候的草花〔如紫罗兰、二月兰、瓜叶菊等〕。多年生草本植物的根一般比拟粗壮，有的还长着块根、块茎、球茎、鳞茎等器官、冬天，地面上的局部仍安静地睡觉，到第二年气候转暖，它们又发芽生长。这样一年一年地生长，地下的根或茎也许会渐渐地肥大起来，也许还会分枝。这就给我们提供了识别它们年龄的依据；可以从它的地下局部分枝的多少，茎或根的大小，长短、粗细来推测它的年龄。多年生草本能生活二年以上。有些植物的地下局部为多年生，如宿根或根茎、鳞茎、块根等变态器官，而地上局部每年死亡，待第二年春又从地下局部长出新枝，开花结实，如藕、洋葱、芋、甘薯、大丽菊等；另外有一些植物的地上和地下局部都为多年生的，经开花、结实后，地上局部仍不枯死，并能屡次结实，如万年青、麦门冬等。草本植物有很多用处，所有重要的粮食都是草本植物，如小麦、粟米、玉米、大麦、高粱等，可以供人类食用。自然界的很多动物，以及猪牛马羊等各类家畜也都吃草本植物，所以草本植物是食物链中的重要组成局部。一些草本植物在日常生活处处可见，可以用来在编制和制作用具，东南亚还有竹子造的房屋。大自然中的很多草本植物不但是动物的食物，而且还能制造大量氧气，防止水土流失。很多草本植物是中药材的重要来源。草本植物和木本植物最显著的区别在于他们茎的构造，草本植物的茎为"草质茎〞，茎中密布很多相对细小的维管束，充满维管束之间的是大量的薄壁细胞，在茎的最外层是坚韧的机械组织。草本植物的维管束也与木本植物不同，维管束中的木质局部布在外侧而韧皮部则分布在内侧，这是与木本植物完全相反的，另外草本植物的维管束不具有形成层，不能不断生长，因而树会逐年变粗而草和竹子就没有这样的本领。相比于木质茎，草质茎是更进化的特征。2.2抗旱性陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。旱害(droughtinjury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(droughtresistance)。中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充分，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。2.2.1干旱类型(1)大气干旱是指空气过度枯燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)土壤干旱是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。(3)理干旱土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，阻碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。2.2.2干旱伤害植物的机理干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差异在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命。〔1〕改变膜的构造及透性：当植物细胞失水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。细胞溶质渗漏的原因是脱水破坏了如图2.1所示的原生质膜脂类双分子层的排列所致。正常状态下的膜内脂类分子靠磷脂极性同水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水时才能保持这种膜脂分子的双层排列。而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子构造即发生紊乱，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。图2.1原生质膜脂类双分子层〔2〕破坏了正常代谢过程：细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢而加强了分解代谢，即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加强。对光合作用的影响是水分缺乏使光合作用显著下降，直至趋于停顿。番茄叶片水势低于-0.7MPa时，光合作用开场下降，当水势到达-1.4MPa时，光合作用几乎为零。干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭，CO2扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系构造改变，光系统Ⅱ活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联、叶绿素合成速度减慢、光合酶活性降低、水解加强、糖类积累等这些都是导致光合作用下降的因素。〔3〕对呼吸作用的影响：干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开场时呼吸基质增多的缘故。假设缺水时淀粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时，呼吸又会大大降低。如马铃薯叶的水势下降至-1.4MPa时，呼吸速率可下降30%左右。〔4〕脯氨酸积累:干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。蛋白质分解则加速了叶片衰老和死亡，当复水后蛋白质合成迅速地恢复。所以植物经干旱后，在灌溉与降雨时适当增施氮肥有利于蛋白质合成，补偿干旱的有害影响。与蛋白质分解相联系的是，干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。〔5〕使核酸减少：随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。当玉米芽鞘组织失水时，细胞内多聚核糖体解离成单体，失去了合成蛋白质(酶)的功能。因此有人认为，干旱之所以引起植物衰老甚至死亡，是同核酸代谢受到破坏有直接关系的。干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，这两种激素对RNA酶活性有相反的效应，前者降低RNA酶活性，后者提高RNA酶活性。此外水分的分配异常干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织的物质运输。例如禾谷类作物穗分化时遇旱，则小穗和小花数减少；灌浆时缺水，影响到物质运输和积累，籽粒就不饱满。对于其它植物，也常由此造成落花落果，影响产量。(6)机械性损伤:上述的旱害多属破坏正常代谢，一般不至于造成细胞或器官的立即损伤或死亡。而干旱对细胞的机械性损伤可能会使植株立即死亡。细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的构造。如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破，导致细胞死亡。干旱引起的伤害可由图2.2所示。图2.2干旱引起的植物伤害机理示意图抗旱性的机理抗旱性是植物对旱害的一种适应，通过生理生化的适应变化减少干旱对植物所产生的危害。通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。形态构造特征是抗旱性强的作物往往根系兴旺，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。抗旱作物叶片的细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。抗旱作物的维管束兴旺，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失。不同植物可通过不同形态特征适应干旱环境。生理生化特征方面是保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的根底。最关键的是在干旱条件下，水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定，减少生物大分子分解，这样既可保持原生质体，尤其是质膜不受破坏，又可使细胞内有较高的粘性与弹性，通过粘性来提高细胞保水能力，同时弹性增高又可防止细胞失水时的机械损伤。原生质构造的稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常，使光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要指标。另外脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。2.2.4提高植物抗旱性的途径(1)抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。在农业生产上已提出很多锻炼方法。如玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力，这叫"蹲苗〞。蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽，这叫"搁苗〞。甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间，这叫"饿苗〞。通过这些措施处理后，植株根系兴旺，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。播前的种子锻炼可用"双芽法〞。即先用一定量水分把种子湿润，如小麦，用风干重40%的水分分三次拌入种子，每次加水后，经一定时间的吸收，再风干到原来的重量，如此反复干干湿湿，而后播种，这种锻炼使萌动的幼苗改变了代谢方式，提高了抗旱性。(2)化学诱导：用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。(3)矿质营养：合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。麦在水分临界期缺水，未施钾肥的植株含水量为65.9%，而播前施钾的含水量可达73.2%。氮素过多对作物抗旱不利，但凡枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。一些微量元素也有助于作物抗旱。硼在提高作物的保水能力与增加糖分含量方面与钾类似，同时硼还可提高有机物的运输能力，使蔗糖迅速地流向结实器官，这对因干旱而引起运输停滞的情况有重要意义。铜能显著改善糖与蛋白质代谢，这在土壤缺水时效果更为明显。(4)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用：脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B9等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。3草本植物抗旱性研究进展3.1草本植物抗旱性研究综述草本植物是人类和其他动物极其重要的食物来源之一，加之其在水土保持措施中的重要地位，对其抗旱性进展深入研究在理论和实践中都是极其必要的。在草本植物抗旱性这一领域，诸多学者作出了卓有成效的研究。史燕山等[1]对5种草本地被植物(银水苏Stachys‘SliverCarpet’,百里香丁ThymusmongolicusRonn,金叶过路黄Lysimachiachristinae,佛甲草SedumLineare,常夏石竹Dianthusplumarius)干旱胁迫处理后的植株外部形态表现、水分临界饱和亏、叶片游离脯氨酸含量以及叶片细胞电导率等指标进展了观察测定.结果说明,干旱胁迫下,5种地被植物的生长势下降;叶片游离脯氨酸含量及电导率增加,且抗旱性相对较弱的植物增加幅度较大;复水后各种植物恢复程度不同;在用水分临界饱和亏反映植物的抗脱水能力及抗旱能力时,应与测定该值时离体叶片至永久萎蔫所用的时间结合起来考虑,否则可能与其实际表现不符.综合分析认为,5种草本地被植物抗旱性由强至弱顺序为:佛甲草＞常夏石竹＞银水苏＞百里香＞金叶过路黄.*琛彬等[2]亦对草本植物干旱胁迫处理后的叶片持水力、相对含水量等4项指标进展测定,并采用隶属函数法对测定结果进展了综合分析.结果说明,5种地被植物的综合抗旱能力强弱依次为:紫花地丁＞黄褐鸢尾＞婆婆纳＞鼠尾草＞假龙头.李云霞[3]认为用耐旱性地被植物构建城市绿地将会对紧*的城市用水起到一定的缓解作用;筛选出抗旱性强、耗水少的地被植物,对减少养护管理费用、保护生态环境和节约水资源都具有重大意义。李云霞前辈选择择了具有市场潜力的5种地被植物:大花滨菊(Chrysanthemumma*imum)、夏菊(BeijingSummerChrysanthemum)、小菊(Beijingminiaturechrysanthemum)、八宝景天(Sedum.SpectablileBoreau)和松塔景天(Sedum.NicaeenseAll)作为研究对象,在田间控制灌水的条件下,测定了5种地被植物的各项水分指标和生化指标,旨在提醒5种地被植物抗旱生理机制的差异,并综合评价5种地被植物的抗旱性强弱,对其主要抗旱机理进展了比拟研究,结果说明:(1)在干旱胁迫下,5种地被植物的土壤含水量和叶片相对含水量这两个指标都呈下降趋势,其中大花滨菊的相对含水量下降幅度最大,而八宝景天的相对含水量下降幅度最小;同时5种地被植物的水分饱和亏随着土壤含水量的下降呈增大趋势。(2)在干旱胁迫下,八宝景天的叶片保水力最大,大花滨菊最小;叶片失水率的变化表现为大花滨菊小菊夏菊松塔景天八宝景天;随着干旱胁迫的加剧,束缚水比例增大,束缚水/自由水比值增大。5种地被植物相比拟,八宝景天和松塔景天的束缚水、束缚水/自由水比值均高于其它3个品种。(3)随着干旱胁迫程度的加深,5种地被植物的细胞膜透性、脯氨酸含量、可溶性糖含量和丙二醛含量的变化趋势根本一样:八宝景天和松塔景天的丙二醛含量随胁迫干旱处理天数的增加呈上升—降低—上升的趋势,小菊、夏菊和大花滨菊在整个胁迫期间丙二醛含量一直增加;细胞膜透性增大;渗透调节物质脯氨酸含量和可溶性糖含量也逐渐增加。(4)结合实物观测,采用主成分、隶属函数等分析方法,对5种地被植物进展的抗旱性综合评价说明:5种地被植物的抗旱能力强弱排列顺序为:八宝景天松塔景天小菊夏菊大花滨菊。钱瑭璜等[4]则以华南地区8种常见园林地被植物为研究对象,在温室内设置盆栽控水试验,分组测定各参试植物的永久萎蔫率,叶片失水率、相对含水量、相对电导率、可溶性糖、脯氨酸以及丙二醛含量等生理生化指标,并用隶属函数法对其抗旱性进展综合评价。结果说明:(1)植物的永久萎蔫率和叶片失水率以鹅掌藤、白蝴蝶相对较低,其植株表现出较强的抗旱性。(2)随着持续干旱时间的延长,8种地被植物的叶片相对含水量呈不同程度下降趋势;叶片相对电导率、MDA含量均有不同程度升高;叶片可溶性糖和脯氨酸含量的变化趋势不一。(3)3种木本植物的抗旱性强弱依次为鹅掌藤、龙船花、红背桂,5种草本植物依次为水鬼蕉、蚌兰、白蝴蝶、葱兰、大叶红草。研究说明,植物的永久萎蔫率、叶片失水率、相对含水量、相对电导率、丙二醛含量与其实际抗旱性密切相关,可作为评价园林地被植物抗旱性的有效指标。王莺璇[5]研究指出干旱一直是制约植物生长发育的主要逆境因子，在园林植物选材日益丰富的情况下，抗旱种的供给需求也日趋旺盛。地被植物是园林植物中选择种类最多、耐荫性要求较高、对土壤水分胁迫相对较敏感的植物种类，所以提高地被植物的抗旱性就成为提高整个绿地系统抗旱能力的关键。其以**市为例对耐荫性较好的百合科地被植物的种类及园林应用配置状况做了调查总结。根据文献显示**市常见的百合科地被植物共54种，分属15个属；调查显示目前在**市公园绿地中常用的有13种，分属6个属。参照调查结果选取华南地区较为常见的7种百合科园林地被植物矮麦冬Ophiopogonjaponicusvar.nana、银边吊兰Chlorophytumosum(Thunb.)Baker‘Variegatum’、天门冬Asparaguscochinchinensis(Lour.)Merr.、山菅兰Dianellaensifolia(Linn.)DC.、银边山菅兰Dianellaensifolia(Linn.)DC.‘SilveryStripe’、蜘蛛抱蛋AspidistraelatiorBlume、‘金娃娃’萱草Hemerocallis×hybrida‘Stelladeoro’等作为研究对象，对其植物永久萎蔫率和叶片持水率，以及在土壤水分胁迫〔0d、7d、14d、21d、28d)下叶片相对含水量、相对电导率、丙二醛〔MDA〕含量、可溶性糖含量、游离脯氨酸含量等7项生理生化指标的变化特点进展了研究，利用隶属函数法对它们的抗旱性进展综合评价。结果表明：〔1〕7种参试植物的永久萎蔫率多数处于10％以下的较低水平，反映出百合科地被植物具有较强的抗旱潜质；〔2〕随着干旱胁迫的加剧，7种参试植物的叶片相对含水量呈不同程度下降趋势，相对电导率和丙二醛含量均呈不同程度上升趋势；同为渗透调节物质的可溶性糖与脯氨酸含量变化不尽一样，矮麦冬、银边山菅兰、山菅兰、银边吊兰可溶性糖含量均呈明显上升趋势，其余3种植物则呈下降趋势；游离脯氨酸含量除天门冬呈下降趋势外，其余6种植物均呈不同程度的上升趋势。〔3〕综合评价得出：矮麦冬抗旱性极强，其次是天门冬、蜘蛛抱蛋、银边山菅兰；银边吊兰和‘金娃娃’萱草抗旱性中等，山菅兰表现相对较弱。以抗旱性综合评价结果为依据，选取矮麦冬、天门冬、蜘蛛抱蛋、银边山菅兰、银边吊兰、‘金娃娃’萱草等6种较为抗旱的种类，进一步进展不同梯度的长期〔4个月〕土壤水分胁迫试验。根据植物永久萎蔫率分别设置3个梯度的土壤相对含水量为：适宜水分〔60％-65％〕、中度干旱〔40％-45％〕、重度干旱〔20％-25％〕，测定各梯度下植物的生长量、比叶面积、根冠比等形态指标，净光合速率、蒸腾速率日变化等光合指标并对其欣赏性状评分。结果显示：随着土壤相对含水量的降低，除根冠比与土壤相对含水量呈明显的负相关关系外，6种参试植物的其它各项形态指标与光合指标均呈明显下降趋势。综合各项测定结果得出：6种参试植物保持较大光合生长量及良好欣赏性的土壤相对含水量下限为，蜘蛛抱蛋20％-25％；天门冬、矮麦冬、银边山菅兰40％-45％；银边吊兰、‘金娃娃’萱草60％-65％。根据对7种百合科园林地被植物的综合评价结果,并结合试验直观观测结果，筛选出植物永久萎蔫率、叶片相对含水量、相对电导率、丙二醛等4个生理生化指标，相对生长量、根冠比、比叶面积等3个形态指标以及日净光合速率、日蒸腾速率等2个光合指标，能够有效反映植物的抗旱能力。3.2草本植物抗旱性鉴定上述文献所阐述的工作即以不同的方式比拟一类草本植物的抗旱性，其核心都涉及一关键主题即植物抗旱性鉴定[6~9]。水分亏缺是一种最普遍的影响植物生产力的环境胁迫，尽管草本作物一般都在水源充足的地区栽培，但是通常作物需水量大，而且几乎整个生育期对水分的要求都比拟多；而果树大多栽培于丘陵、土地，更易受到水分亏缺的影响。因此深入研究植物的抗旱性，进展抗旱育种显得特别重要。抗旱育种的成败在很大程度上取决于拥有抗性资源的多少和深入研究的程度，因此，种质资源的抗旱性鉴定、评价与筛选是抗旱育种的关键环节，受到世界各国育种工作者的重视。进展抗旱性鉴定所采用的方法很多[10~14]，主要包括田间直接鉴定法、干旱棚法、人工气候室法、盆栽法及室内模拟干旱条件法等。这些方法各有优缺点，适用于不同时期、不同目的抗旱性鉴定与研究。本本文即以抗旱性存在差异的普通小麦品种为试材具体介绍植物抗旱性鉴定的主要方法和步骤。试材及用具小麦幼苗，发芽箱，滤纸，培养皿，打孔器，天平，枯燥器，电导仪，20ml具塞刻度试管，双面刀片，恒温水浴锅，温度计，玻璃棒，研钵，过滤漏斗，容量瓶〔50ml〕，移液管〔2ml、5ml、10ml〕，高速台式离心机，分光光度计，微量进样器，荧光灯〔反响试管处光照强度为4000l*〕；刻度吸管，G3垂熔玻璃漏斗等。方法步骤〔1〕田间直接鉴定：当土壤干旱降临时，尤其在小麦孕穗至灌浆阶段发生旱性时，植株因失水而逐渐萎蔫，叶片变黄并枯槁。在午后日照最强、温度最高的顶峰过后根据小麦叶片萎蔫程度分5级记载。级数越小，抗旱性越强。"1〞级无受害病症；"2〞级小局部叶片萎缩，并失去应有光泽，有较少的叶片卷成针状；"3〞级大局部叶片萎缩，并有较多的叶片卷成针状；"4〞级叶片卷缩严重，颜色显著深于该品种的正常颜色，下部叶片开场变黄；"5〞级茎叶明显萎缩，下部叶片变黄至变枯。

以上是根据凋萎程度定性鉴定品种的抗旱性，也可以把各品种分别种植于旱地〔胁迫〕和水地〔非胁迫〕，测定旱地小区产量和水地小区产量，以以下公式定量评定品种的抗旱性。品种的抗旱系数或抗旱指数越大，其抗旱性越强。〔2〕发芽试验鉴定：该方法是在室内人工模拟干旱条件，进展小麦芽期抗旱性鉴定。eq\o\ac(○,1)将供试种子置于0.1%氯化汞溶液中，灭菌消毒10～15min；eq\o\ac(○,2)在直径10cm培养皿内放4*定性滤纸，参加15%PEG〔聚乙二醇〕溶液6ml或17.6%蔗糖溶液30ml，每皿1个品种，均匀摆放整齐安康籽粒30粒，重复3～4次；eq\o\ac(○,3)将培养皿放入发芽箱内，25℃发芽7d；eq\o\ac(○,4)分别在萌发后第三天和第七天，测定种子的发芽势和发芽率，评定品种的抗旱性。也可以同时测定芽鞘长度、根长等，以反映品种的抗旱性强弱。〔3〕离体叶片持水力测定：eq\o\ac(○,1)用万分之一电子天平称量小麦旗叶5～10片〔或取幼苗展开顶叶假设干片，分别称其鲜重〕，并对每份样品进展编号，重复3～4次；eq\o\ac(○,2)将称过鲜重的叶片放入25℃～30℃的枯燥器中，在黑暗条件下枯燥2～6h，再称量失水后叶片的重量；eq\o\ac(○,3)计算每份样品的失水率：计算出每一供试品种叶片的平均失水率，并进展比拟。一般抗旱性强的品种叶片持水力高于抗旱性差的品种。〔4〕游离脯氨酸含量的测定：用磺基水杨酸提取植物体内的脯氨酸，不仅大大减小了其他氨基酸的干扰，快速、操作简便，而且不受样品状态〔干或鲜样〕限制。酸性条件下，脯氨酸与茚三酮反响生成稳定的红色缩合物，用甲苯萃取后，此缩合物在波长520nm处有一最大吸收峰。脯氨酸浓度的上下在一定范围内与其消光度成正比。2.5%酸性茚三酮显色液：冰乙酸和6mol/L磷酸以3:2混合，作为溶剂进展配制，于70℃下加热溶解，冷却后置棕色试剂瓶中，4℃下保存备用，两天内稳定。绘制脯氨酸标准曲线：eq\o\ac(○,1)称取10mg脯氨酸，蒸馏水溶解后定容至100ml，其浓度为100μg/ml母液。eq\o\ac(○,2)取母液0.0、0.5、1.25、2.5、5.0、7.5、10.0ml分别放入7个50ml容量瓶中，再分别参加蒸馏水定容至50ml，配成0.0、1.0、2.5、5.0、10.0、15.0、20.0μg/ml的系列溶液。eq\o\ac(○,3)别取上述各溶液２ml，参加已编号的7个试管中，再分别参加２ml冰醋酸，4ml酸性茚三酮试剂，2ml磺基水杨酸溶液；eq\o\ac(○,4)摇匀后，用玻璃盖上试管口，在沸水浴中反响2h；eq\o\ac(○,5)将试管取出，冷却至室温，然后向各试管中参加４ml甲苯，手工充分震荡后，静置约10min，红色反响产物被萃取到甲苯层；eq\o\ac(○,6)用滴管吸取红色的甲苯萃取液于比色皿中，在分光光度计520nm波长处测定吸光度；eq\o\ac(○,7)以脯氨酸含量为横坐标，吸光度为纵坐标绘制标准曲线。4草本植物抗旱性研究展望随着现代分子生物学技术的迅速开展，植物生理学的研究也进入了一个崭新阶段，在植物抗性机理的研究方面也是如此。近年来，国内外在植物抗旱的分子生物学机理方面取得了长足的进展。植物在水分胁迫下的渗透调节、体内ＣＯ２再循环，激素调节，基因响应，活性氧的产生和去除机制等都还亟待进一步深入研究[15~16]。近来乙烯利对植物抗旱性影响的研究较为热门,在乙烯利处理植物方式、浓度、植物品种、植物生长发育阶段等方面取得了一定的研究成果，在未来还需在这一方向进展深入挖掘。目前学界着重于乙烯、ABA、抗氧化系统和渗透调节物质变化方面对植物抗旱性的作用机制研究,在不远的将来定能卓有建树[