植物的水分代谢课件

第三节

植物根系对水分的吸收

根系是陆生植物吸收水分的主要器官。一、根系吸水的部位

根吸水的部位主要是在根的尖端，包括根冠，根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以根毛区为主。

因为根毛区有许多根毛，吸收面积大；同时根毛区的外部是由果胶质组成的，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以，根毛区的吸水能力最大。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。二根系吸水的途径指水分通过由细胞壁、细胞间隙、以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程指水分依次从一个细胞的细胞质经胞间连丝进入到另一个细胞的过程三、根系吸水的动力/机理植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。主动吸水的动力是根压，被动吸水的动力是蒸腾拉力。伤流与吐水

A

伤流如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleedingsap）。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。常用伤流液来研究根系代谢。根压的存在可以通过下面两种现象证明：

B吐水从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象，这种现象称为吐水（guttation）。

吐水也是由根压引起的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的，有时也可在叶的气孔或枝条的皮孔上发生。在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾弱的环境中易观察到吐水现象。2.根压产生的机理渗透理论:根压的产生是一个渗透过程可以用下面的现象来证明:当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；如果用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的选择透性坡坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带,不能允许水分和物质自由通过。水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。（二）蒸腾拉力与被动吸水1.被动吸水（passiveabsorptionofwater）被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸腾拉力。通过蒸腾拉力引起的根系吸水称为被动吸水。2.蒸腾拉力（transpirationalpull）正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。

由于蒸腾作用产生水势梯度使植物体内水分上升的力量称为蒸腾拉力。三、影响根系吸水的条件影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。(一)土壤水分状况土壤中的水分可以分为三大部分：1.吸湿水（或称束缚水

boundwater），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。2.重力水（gravitationalwater），主要存在较大的土壤空隙中，可以因重力作用而下降。3.毛细管水（cappilarywater），它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利用的最多且利用时间最久的水分。田间持水量：土壤保水能力的指标，指当土壤中重力水全部排除后，保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。萎蔫(1)萎蔫(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫(2)暂时萎蔫（temporarywilting）：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。(3)永久萎蔫（permanentwilting）：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。高温导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；另外，还能加速根系的衰老，使根的木质化程度加重，这些对水分的吸收都是不利的。（三）土壤通气状况通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。

一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动吸水能力；另一方面，促进根系发达，扩大吸收表面。

相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2－、H2S等），不利于根系的生长。生产中，涝害致死是由于根系缺氧造成；施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；中耕松土是为了增加土壤通气。土壤通气差引起根系中毒的原因：（四）土壤溶液状况

土壤溶液浓度高，水势低，根系吸水困难，浓度过高，水势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。

盐碱地/重金属含量高的上植物不能正常生长的原因之一就在于土壤溶液浓度太高。一次施用过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称为生理干旱。第四节植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程叫做蒸腾作用(transpiration)。蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。

蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积，温度和大气湿度。（一）蒸腾作用的生理意义1、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶片的温度。2、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。3、促进水分的吸收和运输。根系吸收的矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因为矿物质的吸收以主动吸收为主。蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。3.气孔蒸腾(stomataltranspiraton)指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。可占蒸腾总量的80－90％。气孔蒸腾是中生植物和旱生植物蒸腾的主要方式。（三）蒸腾作用的指标1．蒸腾速率(transpirationrate)

植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示。现在国际上通用mmol·m-2·s-13．蒸腾效率(transpirationefficiency)或蒸腾比率(transpirationratio)指植物每蒸腾1Kg水时所形成的干物质的量。常用g·kg-1表示。一般植物的蒸腾效率在1－8g·kg-1。

植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数g·g-1来表示，又称为需水量（waterrequirement）。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。植物的蒸腾系数在100-1000之间。2．蒸腾系数(transpirationcoefficient)（二）经过气孔的扩散――小孔律1.气孔蒸腾的过程分析首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。两个步骤：第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。

蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸气压来估算叶片的水蒸气压。这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。图1－8叶片中水分蒸腾的途径（及CO2吸收的途径）3.水分通过气孔的扩散蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是小孔律(smallporediffusionlaw)。小孔扩散又称周长扩散（perimeterdiffusion）。

植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。

为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？

叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。那么，通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快？（三）气孔运动的机理

气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。

保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。Figure2

ABA－inducedstomataclosure.EpidermalstripsofCommelinacommunisLincubatedinbuffer(10mMPipes,pH6.8)containing50mMKCIandsuppliedwithCO2-freeair.Thestomataareopenwideaftertwotothreehours(A).Whentransferredtothesamesolutionplus10uMABA,theporesclosecompletelywithin10to30minutes(B).双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈新月状（肾形），在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维丝的作用，使气孔张开，失水关闭。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较厚，两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，失水关闭。1.气孔的形态、结构是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢？2.保卫细胞的生理生化特点保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面也有不同：保卫细胞含有叶绿体、线粒体，可为开孔时的离子转运提供能量。保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用,形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。与周围细胞联系紧密，可在短时间内进行H＋、K＋交换，快速改变水势。保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。以上特性都与保卫细胞的运动有关。3.气孔运动的机制是什么因素导致保卫细胞吸水？保卫细胞渗透势降低的机制？（即气孔开关的机理）经典的淀粉——糖互变学说光合作用促进气孔开放假说K+离子泵学说苹果酸代谢学说细胞骨架与气孔运动（简介）无机离子泵学说（inorganicionpumptheory）又称K＋泵假说。该学说的的要点：在60年代末，人们发现保卫细胞的渗透势降低与K+浓度的升高有着密切的关系。1.在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K＋通道（离子通道），还存在着K＋/H＋离子泵（ATPase）。K＋的吸收依赖于H＋从膜内向外泌出。2.白天光下，光合形成的ATP不断供给质膜上的K＋/H＋离子泵做功，促进H＋从保卫细胞排出，K＋则从外面进入保卫细胞，造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现K＋/H＋离子泵可以逆K+浓度吸收K+。蓝光可以直接激活H＋－ATPase，且效率很高。3.夜间，光合作用停止，ATP供应停止，K+从保卫细胞中排出，水势升高，失水，气孔关闭。存在的问题是：H+是从何处来？进入的K+所带正电荷有谁来平衡？图1－10气孔运动的机理苹果酸代谢学说（malatemetabolismtheory）70年代初，人们发现苹果酸在气孔运动中起着某种作用。该学说的的要点：1.在光下，保卫细胞中CO2被利用，pH升高，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原成苹果酸。PEP+HCO-3草酰乙酸+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+NADPH（或NADH）

苹果酸+NADP+苹果酸还原酶2.苹果酸解离为H+和苹果酸根，在H+/K+泵的作用下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CI-共同与K+保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。夜间，过程逆转。图1－10气孔运动的机理经典的淀粉——糖互变学说(starch-sugarconversiontheory)

该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结累，而糖和淀粉的互相转化是保卫细胞中淀粉磷酸化酶(starchphosphorylase)在不同pH下作用不同的结果。即：淀粉＋Pi淀粉磷酸化酶

葡萄糖－1－磷酸

巳糖＋磷酸pH值升高pH值降低在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖－1－磷酸，细胞内葡萄糖（蔗糖）浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。（四）影响气孔运动的因素1、光照光促进气孔开放:蓝光(直接作用)>10倍的红光(间接作用)2、CO2CO2浓度升高引起气孔的关闭。3、温度一般随着温度的升高而开度增大。气孔的最优化调节：通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的CO2同化量。5、植物激素ABA引起气孔关闭，CTK、IAA引起气孔开放。ABA可能抑制保卫细胞质膜上的H＋/K＋泵使K＋不能进入细胞，也可能直接作用质膜上的K＋通道，控制K＋的吸收和释放。也有证据表明ABA通过增加细胞质Ca++浓度，间接激活K＋，Cl－流出和抑制K＋的流入，降低保卫细胞膨压，使气孔关闭。4、水分

由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节（feedback）。在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之为前馈调节（feedforward）。也有人称之为植物的预警系统。分根试验说明根系可以感受根系信号，这种信号是ABA。

Figure2

ABA－inducedstomataclosure.EpidermalstripsofCommelinacommunisLincubatedinbuffer(10mMPipes,pH6.8)containing50mMKCIandsuppliedwithCO2-freeair.Thestomataareopenwideaftertwotothreehours(A).Whentransferredtothesamesolutionplus10uMABA,theporesclosecompletelywithin10to30minutes(B).蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。即：

蒸腾速率==Re是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。式中：CI是气孔下腔的水蒸气压；Ca是空气的蒸汽压；CI-Ca是气孔内外的蒸汽压差或叫做蒸汽压梯度（Vaporpressuregradientordifficiency,VPD）；Rs是气孔阻力，与气孔的开度、构造、气孔下腔容积有关，它受气孔行为的调节；叶片－大气水气压亏缺（vaporpressuredifficiency,VPD）三、影响蒸腾的内外因素（一）影响蒸腾的内外条件一切影响到气孔阻力、扩散层阻力和叶片－大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。1．影响气孔阻力的因素主要是气孔的开度2．影响边界层阻力的因素叶片的光滑程度，扩散层的厚薄，风力大小。3．影响叶片－大气水气压差的因素光照，温度，大气湿度等。4．土壤状况图1－8叶片中水分蒸腾的途径（及CO2吸收的途径）（二）蒸腾作用的人工调节尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。减少蒸腾面积：在移栽植物时，去掉一些枝叶。使用抗蒸腾剂能够降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质，称为抗蒸腾剂（antitranspirant）降低蒸腾速率：避免太阳曝晒等代谢型抗蒸腾剂能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。理想的抗蒸腾剂应既能够降低蒸腾又不影响光合作用。多数的抗蒸腾剂能够通过气孔关闭来降低蒸腾作用，但同时也影响CO2的扩散，从而影响光合作用。CO2作为一种抗蒸腾剂是较理想

的。因为CO2可以通过促使气孔关闭减小蒸腾，又不会限制光合作用。因为虽然CO2造成的气孔部分关闭，但CO2浓度的增加会增大扩散速率。另外CO2是光合的原料，可以提高光合作用，并抑制光呼吸抗蒸腾剂的种类：第五节植物体内水分的向上运输

陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到地上部的茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要或者蒸腾到体外。在这一节要解决两个方面的问题：（1）水分运输的途径（2）水分运输的动力一、水分运输的途径

土壤水分→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管→茎的导管→叶柄的导管→叶脉的导管→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。

在这段过程中，一部分要经过活细胞即共质体进行，另一部分要经过死细胞即质外体进行。

此外，水分在向上运输的过程中，还可以通过维管射线做径向运输，与周围薄壁组织内的水分相互交往。