数量遗传课时课件

第9章数量性状遗传（quantitativetraitinheritance）目录一、数量性状及其特性0.5课时二、多基因假说0.5课时三、数量性状的研究方法0.5课时四、遗传率1.5课时五、近亲繁殖与杂种优势1.0课时一、数量性状(quantitativecharacter)及其特性呈连续变异的计数及计量性状。57个玉米穗长5、6、7、8cm分别为4、21、248个，为计量性状；穗粒数为计数性状。(一)概念2.量的差异性：量的差异、无限细分、无法归类3.环境敏感性：环境使非分离世代(纯合体)有分离4.阈值判断性：对个体非此即彼，有间断性；对群体阈值内为是，阈值外为非，连续性。非分离世代有分离量的差异、无限细分、无法归类二、数量性状及其特性(二)特性二、数量性状及其特性(二)种类1、计量性状：如穗长、粒数等产量性状2、阈值性状(thresholdcharacter)：外表呈间断变异、内因呈连续变异的性状。

如某人群感冒表型，对某个体来讲不抗就感，二者必居其一，呈间断变异；对群体而言，抗性物质浓度在一定范围内为抗，范围外为感，呈连续变异。阈值外为非阈值内为是二、多基因假说（polygenehypothesis）(一)Ehle小麦粒色杂交实验中深红×白粒中红深红:中深红:中红:浅红:白粒1：4：6：4：1深红×白粒中深红极红:深红:中深:中红:中浅:浅红:白粒1：6：15：20：15：6：11909规律①F1呈双亲中间性状，无显隐性分，有大小值之别②F2色泽有无分类，呈独立基因重叠；15:1或63:1是2对或3对独立基因重叠。③F2色泽深浅分类，呈独立基因累加。二、多基因假说（polygenehypothesis）(二)微效多基因假说1.同一性状受多对基因控制,作用微小，称微效多基因2.基因间效应相等,作用累加,称加性基因;多1R多份色泽深红:中深红:中红:浅红:白粒4R3R2R1R0R3.基因无显隐性,有大小值4.环境敏感,非分离世代有分离三、数量性状的研究方法研究对象是群体，方法是数理统计分析原因：1.个体信息量小，表现不出质的差异2.个体量差异，无法分组，分离比不明3.易受环境影响，个体无法估算遗传比重4.环境及基因型作用值，个体无法度量所以只能用数理统计研究方法。(一)数理统计研究方法三、数量性状的研究方法(二)常用统计参数（statisticparameter）1、平均数(mean)是样本代表值、中亲值及特征值参数具备三性

①代表性，样本间优劣评价代表。

②集中性，多数个体均集中在平均数附近

③中值性，F1多为双亲中值，出现频率高3、协方差（covariance）协同变量各自离均差乘积和的平均值，作用1.度量协同变量间协同变化的关系及程度，亲子协同变量大，遗传比重大，遗传率高。2.能构建相关系数。3.能构建回归系数。COV(xy)=COV(xy)=三、数量性状的研究方法(二)常用统计参数（statisticparameter）4、回归系数(coefficeintofregression)3个作用1.度量协同变量协同作用的方向及程度品种产量(y)依施肥量(x)变化而变化2.能估算依变量的变化趋势。3.能估算生物性状遗传率的大小。－

－

－

byx=∑(x－x)(y－y)/[(x－x)]2三、数量性状的研究方法(二)常用统计参数（statisticparameter）四、遗传率（heritability）(一)群体表型均值及其分量1、纯系学说(purelinetheory)1909，商品豌豆中大粒的后代为大粒，小粒后代为小粒(1-6代)，选择有效。但大粒株系中选择大粒，后代大粒不明显(1-6代)，选择无效。Johannsen豌豆实验2、P=G+E含义的推广①对个体而言，P包含了G和E，E影响P但不遗传个体处于比平均环境水平优的条件下E增P也增，处于比平均水平差的条件下E减P也减，E值随环境条件变化而变化，不遗传。②对群体而言，P等于G群体内个体间E值有正有负，E值离均差之和必定为0，P=G。⑴个体P不等于群体P四、遗传率（heritability）(一)群体表型均值及其分量⑴基因型值G包括了A、D、I三部分之和①纯合体加性效应(additiveeffect)AABB自交不分离，亲代A+B效应=子代A+B效应，称加性效应A。能遗传能固定。②杂合体显性离差(dominancedeviation)AaBb自交有分离，亲代Aa作用值不等于子代AA、Aa、aa作用值之和，上下代效应有显性离差D，能遗传不能固定。③非等位基因之间互作离差(interactiondeviation)A、B基因间有上位、重叠、互补等基因互作，称互作离差I。所以，P=G+E=A+D+I+E。2、P=G+E含义的推广四、遗传率（heritability）(一)群体表型均值及其分量①群体内单株间的显性偏差值D有正也有负，∑D=0②群体内互作值I关系复杂、计算麻烦，∑I=0③把D和I值归入E值，统称剩余值R(residualvalue)④群体内加性值A上下代恒定，能遗传能固定，又称为育种值A(breedingvalue)所以，P=G+E相当于P=A+R⑶表型观察值P包括了A和R两部分之和2、P=G+E含义的推广四、遗传率（heritability）(一)群体表型均值及其分量1、基因型效应的度量(measuringofgenotypevalue)设AA,aa双亲产量为500,400kg,其离均差50和-50称为加性效应,记为a和-a,其子代Aa5地产量分别450,470,500,520kg,其离均差分别为0,20,50,70,称为显性离差,记为d。则用a和d表示基因效应的示意图如下。2.d＞0时,显性效应与双亲均值偏离,被称为部分显性AAAaaaad>00-aAAAaaaad=0-a1.d=0时,杂合体显性效应与双亲均值相等,被称无显性3.d=a时,显性效应与加性效应相等,被称为完全显性AAAaaaa=d0-a—|———|———|—AaAAaad>a0-a—|—|———|———|4.d＞a时,显性效应大于加性效应,被称为超显性四、遗传率（heritability）(三)群体基因型均值及其方差

2、基因型均值（genotypemean）即：任意群体基因型均值包括纯合体(AA,aa)加性效应a与杂合体(Aa)显性离差d两部分基因型值所组成。AA,aa纯合体的加性效应为a,-a,Aa杂合体的显性离差为d，求该群体的基因型均值μ。因μ等于各类基因型效应值与各自出现频率乘积和的平均值，则基因型频率基因效应乘积AAp2=1/4a1/4aAa2pq=1/2d1/2daaq2=1/4-a-1/4aP=q时，该群体均值等于1/2dp≠q时，该群体均值等于四、遗传率（heritability）(三)群体基因型均值及其方差

1.广义遗传率(heritabilityinthebroadsense)，记为h2B遗传方差占表型方差的百分率为h2B2.狭义遗传率(heritabilityinthenarrowsense)，记为h2N

加性遗传方差占表型方差的百分率为h2N1、遗传率概念四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）1.亲子回归法(regressionestimationmathods)②子代对单亲回归bop等于狭义遗传率的一半。因bop=CoVop/单亲Vp=(1/2VA)/VP=1/2(VA/VP)=1/2h2N如鸡,鸭亲子代产蛋量亲子回归时,因很难确定其父亲,多为子代对单亲回归。回归系数×2时才是h2N③子代对双亲回归bop等于狭义遗传率子代对双亲回归bop=CoVop/双亲表型方差Vp均值=(1/2VA)/[(Vp1+Vp2)/2]=VA/(VG+VE)=h2N如水稻单株产量亲子回归时,因父母同花,亲子回归就是子代对双亲回归。所以，回归系数就是h2N。⑴原理四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）乌桕亲代18年与子代10年生单株产量测定结果如下亲代(kg)10、8、9、7、9、8、8、9合计68子代(kg)5、6、5、.5、6、5、4、6合计42解：乌桕为异花授粉植物，2bop等于狭义遗传率bop=(10×5+…+9×6-68×42/8)/(102+…+92-682/8)=0.167h2N=2×bop=16.7%×2=33.4%。1.亲子回归法(regressionestimationmathods)⑶举例四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）2.世代方差法③F2代与回交一代方差的差值就是1/2加性遗传方差因为：VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VEVF2=1/2VA+1/4VD+VE用2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA所以：2倍F2方差与回交一代方差的差值就是1/2加性遗传方差④用2倍F2方差与回交一代方差差值除以F2方差能得h2N因为：[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=1/2VA/[1/2VA+1/4VD+VE]×100%=h2N

⑴原理四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）2.世代方差法小麦抽穗期表型方差：VP1=13.0,VP2=27.6VF2=21.2,VB1=15.6,VB2=23.4,求h2N=？h2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100%=[2×21.2-（15.6+23.4）]/21.2×100%=16.0%⑵举例四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）①原理家系间方差Vf=VG+VE，家系内方差Vb=VE

则Vf-Vb=VG+VE-VE=VG

②举例核桃半同胞家系Vf=4.3，Vb=3.76，求h2B=?h2B=VG/VP×100%=(Vf-Vb)/Vf×100%=(4.3-3.76)/4.3=12.5%。3.方差估算法（varianceestimationmathods）四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）①原理同基因型群体方差等于环境方差,VP同=VE，异同基因型群体的方差等于基因型方差与环境方差之和,即VP异=VG+VE所以,用VP异与VP同离差就能求得VG.因VG+VE-VE=VG同一单株的无性系,同基因型亲本(AA.aa)和F1(Aa)均为VP同②举例用AA与aa双亲P1,P2和它们的子二代F2群体求得的方差为:Vp1=4.6853，Vp2=5.6836，VF2=8.9652，求h2B=?解:因AA与aa同基因型群体方差=VE,F2群体方差=VG+VEh2B=VG/VP×100%=[VF2-(Vp1+Vp2)/2]/VF2×100%=[8.9652-(4.6853+5.6836)/2]/8.9652=42.17%4.环境方差法(envirmentvariancemathods)四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）5.亲缘系数法(coefficicentofrelationship)h2=b/r,遗传率=回归系数与亲缘系数的百分率;b=(xg-xr)/ag,归归系数=一般群体易患性均值与先证者亲属易患性均值离均值标准差的差值除以一般群体易患性标准差.如:某病一般性群体发病率为0.1%,先证者一级亲属669人的发病率为3.3%。查falconner表可以获得：①一般群体易患性均值xg=3.090和该均值离患者易患性均值标准差ag=3.367；均用一般性群体发病率0.1%去查。②先证者亲属易患性均值离阈值标准差xr=1.838，用先证者一级亲属发病率为3.3%去查。已知一级亲属间的亲缘系数r=0.5。则解：b=(xg-xr)/ag=(3.09-1.838)/3.367=0.372h2=b/r=0.372/0.5=74.4%四、遗传率（heritability）(四)遗传率估算（heritabilityextimation）五、近亲繁殖与杂种优势(inbreedingandheterosis)⑴近交(inbreeding)同基因型或近亲缘个体间交配，5代以内或亚种以下⑵杂交(crossbreeding)异基因型或远亲缘个体间交配，5代以上或亚种以上⑶下列分别属于何种交配全同胞(full-sib).半同胞(half-sib).表兄妹(firstcousins)间交配.自交(selfingcross).自体受精亚种(subspecies)间.种(species)间.属（genus)间交配(一)近交与杂交（inbreedingandcrossbreeding)1、概念2、近交的遗传效应(breedingeffect)五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交自交基因型杂合体纯合体代数及其频率比率比率0Aa1=(1/2)00=1-(1/2)0

1AA¼Aa½aa¼1/2=(1/2)11/2=1-(1/2)1

2/81/81/2×1/21/82/8AA3/8Aa1/4aa3/81/4=(1/2)23/4=1-(1/2)2

rAAAa(1/2)r

aa(1/2)r1-(1/2)r∝AA0aa01规律:杂合体频率(1/2)r,纯合体频率1-(1/2)r，各类表型频率=(1/2)r*1[1+(2r-1)]1

⑴一对基因①近交表达隐性②近交基因型纯合③纯合计算公式……………2、近交的遗传效应(breedingeffect)⑵两对基因⑵二对基因(AaBb)群体基因型AaBb全杂合体全纯合体及其频率比率比率(1/2)2×0=1(1/2)2×0(20-1)=0AABB1/16AaBbaaBb1/81/4=1/4=AAbb1/16

(1/4)Aabb1/8(1/2)2×1(1/2)2×1(21-1)2aaBB1/16AABb1/8aabb1/16AaBB1/8AABB9/64AaBbaaBb6/641/16=9/16=Aabb9/64

(1/16)Aabb6/64

(1/2)2×2(1/2)2×2(22-1)2aaBB9/64AABb6/64aabb9/64AaBB6/64

全纯合体全杂合体(1/2)2r(1/2)2r(2r-1)2

(1/2)2r(2r-1)2(1/2)2r01四种纯合体：AABB、AAbb、aaBB、aabb各类表型频率=(1/2)nr[1+(2r-1)]n……………①近交表达隐性②近交基因纯合③纯合计算通式五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交⑶近交与杂交遗传效应比较①近交使隐性基因表达，杂交使隐性基因隐藏②近交使群体分化，杂交使群体一致

AaBb近交分化成AABBAAbbaaBBaabb；AABB×aabb杂交→AaBb基因型一致，且有优势③近交使群体基因型纯合，杂交使群体基因型杂合3对基因杂合体近交4代，全杂合、两杂一纯、一杂两纯、全纯合体分别为：(1/2)3×4[1+(24-1)]3=1/4096×[1+45+625+3375]=0.024%:1%:15.5%:83.4%。

④近交使群体均值下降，杂交使群体均值上升自交使杂合体减少，显性效应d下降；因群体均值(a(p-q)+2pqd)中d值下降使群体均值下降。2、近交的遗传效应(breedingeffect)五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交近交后代中来自同一祖先等同纯合基因型的频率，记为FXPP1(a1a2)×P2(a3a4)

①②③④

F1a1a3a1a4a2a3a2a4

F2a1a1a1a2a1a2a2a2a1a4a1a4a1a3a2a4

a1a3a2a4a2a3a3a4

a3a4a4a4a3a3a3a2a1a2与a3a4后代因一次近交，后代基因型中a1a1,a2a2,

a3a3,

a4a4等位基因纯合且来自共同祖先，称等同纯合基因型,占1/4。所以，近交系数=1/43、近交系数与血缘系数(coefficientofinbreedingandrelationship)⑴近交系数(coefficientofinbreeding)五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交3、近交系数与血缘系数⑵血缘系数(coefficientofrelationship)PP1(a1a2)×P2(a3a4)

①②③④

F1a1a3a1a4a2a3a2a4

F2

a1a1a1a2a1a2a2a2a1a4a1a4a1a3a2a4

a1a3a2a4a2a3a3a4

a3a4a4a4a3a3a3a2a1a2与a3a4后代因一次近交，后代基因型中a1a1,a1a2,a1a3,a1a4基因型共有同一祖先基因，各出现2次，占8/16。所以，其血缘系数Rxy=8/16=1/2。近交后代中共有同一祖先基因的基因型频率，记为Rxy。五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交3、通径分析(pathanalysis)①通径链(pathlinkage)从结果变量出发又回到结果变量的系统称为一条通经链。如以下亲兄妹和堂表兄妹均有2条通径链。cdx··yA··Bx←C←A→D→yx←C←B→D→y嫡堂兄妹通径链嫡堂(表)兄妹全同胞(亲兄妹)A··Bx·

·yx←A→yx←B→y亲兄妹通径链②通径系数(pathcoefficient)原因变量对结果变量直接影响的系数为通经系数；随机交配群体上下代之间的通径系数定为1/2，非随机交配群体，近亲缘世代间调节系数=(1+Fi)，Fi=(1/2)ni+1五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交3、通径分析(pathanalysis)⑶通径定理①x与y的Rxy=它们所有通径链上全部通径系数的乘积和Rxy=∑1m(1/2)ni。m：通经链数目，ni：通经系数数目如：嫡堂兄妹Rxy=∑12(1/2)4=1/16+1/16=1/8②x的近交系数Fx=1/2Rxy或等于∑1m(1/2)ni+1如：嫡堂兄妹Fx=∑1m(1/2)4+1=1/16cdx··yA··Bx←C←A→D→yx←C←B→D→y嫡堂兄妹通径链嫡堂(表)兄妹全同胞(亲兄妹)A··Bx·

·yx←A→yx←B→y亲兄妹通径链五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交①219←20→100，Fx=(1/2)3=0.125②100←38←27←60→45→219，Fx=(1/2)6=0.0156③100←38←27←60→92→20→219，Fx=(1/2)7=0.0078

④100←20←92←60→45→219，Fx=(1/2)6=0.0156共同祖先20号是60号后代,通径链60←92→20非随机交配，近交调节系数Fi=∑(1/2)ni+1=(1/2)2+1=1/8Fx=∑(1+Fi)(1/2)ni+1=(1+(1/2)3)×[(1/2)3+(1/2)6+(1/2)7+(1/2)6)]=1.125×(0.125+0.0156×2+0.0078)=0.17973、通径分析(pathanalysis)11号幼猪血缘系谱1003827112089602194592392①其共同祖先有60号及20号②连接共同祖先的通径链有4条⑷计算11号幼猪的Fx五、近亲繁殖与杂种优势(一)近交与杂交1、显性学说(dominancehypothesis)1910,Bruce,1917,Jones杂种优势来自非等位基因互作①非等位显性基因效应累加产生杂种优势②显性基因对不利隐性基因的抑制产生杂种优势③该学说无法解释优势为何不能固定的原因。AaBbCcDd中选择AABBCCDD基因型个体，显性基因效应累加，优势应能固定，但不能固定。五、近亲繁殖与杂种优势(二)杂种优势（heterosis）2、超显性学说（superdominancehypothesis）1908Shull，1936East。杂种优势来自等位基因互作①等位基因间异质程度愈高，杂种优势愈强。②异质位点数愈多，杂种优势愈强。③杂合体一旦纯合优势就会消失;能解释优势不能固定的原因。④但不能解释AABB优势＞AaBb的现象。五、近亲繁殖与杂种优势(二)杂种优势（heterosis）第9章作业及复习题一、作业P2314.5.6

二、复习题（一）名词注释1.thresholdcharacter6.superdominancehypothesis2.coefficientofinbreeding7.dominancedeviation3.heritabilityinthenarrowsense8.residualvalue4.coefficientofralationship9.quantitativecharacter5.threshold10.quantitativecharacter（二）填空1、AaBbCc三独立基因杂合体，自交2代后，一对基因纯合二对基因杂合的概率为()，二对基因纯合一对基因纯合的概率为()。2、玉米自交系甲AABBCC株高为180cm，自交系乙aabbcc株高120cm，这三对独立基因呈加性效应遗传。则甲、乙自交系杂交，F1株高为()cm，F2中AABbcc的株高为()cm。3、Aa一对基因，F2代的基因型均值为()，基因型方差为()。4、堂表兄妹之间的血缘系数为()，近亲婚配的近交系数为()。5、近亲繁殖会导致隐性基因（），群体均值（）。6、狭义遗传率是（）方差占表现型方差的百分率，广义遗传率是（）方差占表现型方差的百分率。（三）选择填空1、核桃是异花授粉植物，亲子回归求得单果重的回归系数为0.4，据亲子回归估算狭义遗传率的原理，该性状h2N为()。a、0.4,b、0.8,c、0.2,d、0.62、AaBb独立基因杂合体，自交世代数(r)趋无穷大时，该群体内AABB基因型的纯合率为()。a、25%，b、75%，c、100%，d、50%3、显性学说认为，生物杂种优势主要来自F1中()。a、等位基因间的杂合度，b、显性基因的显性度c、显性基因对隐性基因的抑制，d、杂合基因位点数目增加。4、环境条件相同时，狭义遗传率大就意味着()比重也较大。a、VG；b、VI；c、VD；d、VA5、假如一个性状是呈数量遗传的，但遗传力是0。正确的解释为（）。a、确实是不遗传的；b、基因型完全相同的个体中观察到；c、没有受到环境的影响；d、没有基因参与的表现型。6、有三种玉米籽粒，第一种是红的，第二种是白的，第三种是白的但若在成熟期暴露于阳光下就变为红的。第三种玉米的颜色是（）因素决定的a、遗传与环境；b、环境；c、遗传；d、既不是遗传也不是环境7、A和B两个不同品系，A品系的蛋白质含量高于B品系，而B品系的抗寒性状高于A品系。二个品系之间有10个基因座的差异，没有显隐性关系，若二者杂交，F2代中有（）比例个体具备AB品系的优良性状。a、(1/2)20；b、(1/4)20；c、(1/2)10；d、(1/4)108、大鼠