微生物的新陈代谢课件

第五章微生物的代谢和发酵新陈代谢（Metabolism）

一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。

生物小分子合成生物大分子合成代谢（同化）耗能新陈代谢物质代谢产能分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。第一节化能异养微生物的能量代谢

有机物（化能异养菌）最初能源日光（光能自养菌）通用能源

无机物（化能自养菌）生物氧化的过程一般包括三个环节：①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径1、EMP途径2、HMP3、ED4、TCA一、底物脱氢的四条主要途径EMP途径，又称糖酵解途径HMP途径，又称己糖-磷酸途径ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径TCA循环，即三羧酸循环二、葡萄糖的酵解作用(又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMP途径)活化移位氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异构酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶烯醇酶丙酮酸激酶葡萄糖激活的方式好氧微生物：通过需要Mg++和ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化EMP途径特点：葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸，1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。生理功能：见书127页HMP途径葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NAD(P)+NAD(P)H+H+

6-磷酸-葡萄糖酸NAD(P)+NAD(P)H+H++CO25-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖

TK

7-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛TA

6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖

4-磷酸-赤藓糖+5-磷酸-木酮糖TK

6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注：TK为转羟乙醛酶TA为转二羟丙酮基酶HMP途径的总反应6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+PiED途径

ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸

~~激酶（与EMP途径连接）~~氧化酶

(与HMP途径连接)

EMP途径3-磷酸-甘油醛~~脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸（KDPG)

有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵~~醛缩酶ED途径的总反应

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的特点ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）醛缩酶ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵见书129页（四）磷酸酮解途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（PK）途径磷酸己糖酮解途径（HK）途径葡萄糖6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖5-P-木酮糖3-P-甘油醛丙酮酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖解酮酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径的特点:①分解1分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半;②几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2磷酸己糖酮解途径的特点：①有两个磷酸酮解酶参加反应；②在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与ADP生成ATP的反应相偶联；③每分子葡萄糖产生2.5分子的ATP；④许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位

糖类

乙醇

乳酸

葡萄糖

丙酮

甘油

EMP

丁醇脂肪

丙酮酸

丁二醇

B-氧化

脂肪酸

乙酰-CoA

氨基酸蛋白质

ATP，各种有机酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸

二、递氢、受氢和ATP的产生根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，生物氧化可分为下列三种类型：

（有氧）呼吸无氧呼吸发酵概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：EMP,TCA循环特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD,FAD,辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。2、呼吸作用★★★由此可见，TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。（一）有氧呼吸2.呼吸作用（二）无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶①酵母菌的乙醇发酵：概念菌种途径特点发生条件※该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。意义：合理利用能源机理：◆通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）酒精生成量耗糖量/单位时间细胞的繁殖低（接近零）少旺盛高多很弱至消失巴斯德效应(ThePasteureffect)现象：酒精（乙醇）发酵酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵

~脱羧酶~脱氢酶丙酮酸乙醛乙醇细菌(Zymomonas

mobilis运动发酵单包菌)的乙醇发酵通过ED途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP细菌(Leuconostoc

mesenteroides肠膜明串珠菌)的乙醇发酵通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸