生长生理课件

9第九章植物的生长生理第一节种子的萌发※第二节细胞的生长和分化第三节植物的生长※第四节植物的运动

植物生长（plantgrowth）:植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。

2、种子生活力

种子生活力（seedviability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。

鉴定种子生活力的方法：

（1）利用组织还原能力（TTC--氯化三苯基四氮唑染色法）TTC

2H三苯甲腙

脱氢E氧化态（无色）还原态（红色）2、利用原生质的着色能力—（染料染色法）活种子的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（胚）不着色。

3、利用细胞中的荧光物质具有生活力的种子中的蛋白质、核酸、核苷酸等在荧光灯下都能发出明亮的荧光。3、种子活力

种子活力（seedvigor）：种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。4、种子寿命

种子寿命（seedlongevity）：从种子成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿

命很短，如：热带的

可可、芒果种子正常性种子：耐脱水和低温，寿命

较长，如：水稻、花生种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。二、影响种子萌发的外界条件※1、足够的水分吸水是种子萌发的第一步：（1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮（2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高。

豆类作物种子吸水量较禾谷类大。吸水速度与温度有关。

表8.1

各种主要作物种子萌发时的最低吸水量（占风干重的百分率）作物种类

吸水率（%）作物种类

吸水率（%）

水稻

35棉花

60小麦

60豌豆

186玉米

40大豆

120油菜

48蚕豆

157

表8.2几种作物种子萌发的温度三基点作物种类

最低温度/0C最适温度/0C最高温度/0C玉米、高粱类8~1032~3540~45大、小麦类3~520~2830~40水稻

10~1230~3740~42棉花

10~1225~3238~40大豆

6~825~3039~40花生

12~1525~3741~46黄瓜

15~1831~3738~40番茄

1525~3035

4、光—有的种子萌发需光

需光种子：光下才能萌发的种子，

如莴苣、烟草、多数杂草种子。需暗种子：光抑制种子萌发，如

茄子、番茄、瓜类种子。对光不敏感种子：有光无光都可萌发，如大多数农作物种子。三、种子萌发时的生理生化变化※（一）种子吸水种子的吸水分为三个阶段：

急剧吸水阶段—吸胀性吸水吸水停顿阶段胚根出现，大量吸水阶段—渗透性吸水吸水CO2O23、酶的变化（1）活化长寿的mRNA新蛋白质新酶1）、酶原的活化：种子吸胀后立即出现，如：β-淀粉E、磷酸酯酶、支链淀粉葡萄糖苷酶、以及呼吸作用有关的酶。2）、重新合成：如α-淀粉E两种途径：（2）新合成的mRNA新蛋白质新酶4、主要有机物的变化1）碳水化合物淀粉→蓝糊精→红糊精→无色糊精→麦芽糖→葡萄糖兰色兰

红无去分支酶:如R酶水解-1,6糖苷键.其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖-1-磷酸,在萌发初期起主要作用.2）脂肪油料作物的种子（如花生）在萌发时TCAcycle甘油→磷酸甘油→DHAP→EMP途径脂肪TCAcycle脂肪酸乙酰CoA乙醛酸循环→蔗糖淀粉酶[-amylase(糊精);-amylase(麦芽糖)]麦芽糖酶加碘β氧化贮藏物质的动员蛋白质新的氨基酸N酰胺等CO2有机酸幼苗细胞壁物质糖类重建

膜脂类

运输贮藏物质

脂肪乙醛酸循环

淀粉糖类蔗糖种子有机酸CO2

分解

PraaN酰胺、其它氮素

运输化合物5、含磷化合物的变化种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸(又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。0-p0-PHHH0-PHHH0-P0-P0-P6H2O肌醇+6H3PO4植酸酶6、植物激素的变化

ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。第二节细胞的生长和分化植物的生长是以细胞的生长为基础—通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。细胞的生长和分化分三个時期：细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期

一、细胞分裂期

形态特点：细胞体积小，排列紧密,质浓厚，无液泡,DNA大量增加。影响细胞分裂的因素：1、温度：低，分裂周期延长：高，缩短。材料温度（℃）分裂周期(h)豌豆1525.53014.39（1）细胞体积显著增加（2）细胞壁物质合成（3）DNA、RNA、蛋白质含量增加。（4）能量供应如：豌豆根尖呼吸速率加快2~6倍，蚕豆转化酶增加25倍。二、细胞伸长期呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。

三、细胞的分化

细胞分化（celldifferentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。分生组织细胞分化成不同的组织，是植物基因在时间和空间顺序表达的结果。1、细胞分化的理论基础—细胞全能性（1）、细胞不均等分裂，如根毛的发生、气孔母细胞形成等。（2）、IAA在茎中的极性传导,如蒲公英切段试验.2、极性是分化的第一步极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。(如木贼孢子发芽、柳条吊挂试验)极性产生的原因：

低糖浓度（<2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%~3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。1、糖浓度3、影响细胞分化的因素2、植物激素

CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。

乙烯也能促进根的形成，高浓度的GA则抑制根的形成。

IAA/GA比值高—木质部；低—韧皮部。3、光照四、组织培养组织培养（planttissueculture）：指在无菌条件下，在培养基中培养外植体(组织、器官或细胞)成植株的技术。（一）定义理论基础：植物细胞具有全能性萱草意义：可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。优点：1、取材少2、人为控制条件3、周期短4、管理方便，利于自动化。（二）、意义与优点

外植体培养基愈伤组织胚状体或植株接种脱分化再分化（三）组织培养的过程消毒脱分化：原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。

再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。1、外植体的选择用于进行组织培养的离体组织、器官或细胞叫作外植体（explant）。一般认为，植物的任何部分都可进行组织培养，但对于不同的植物取材最好因植物而异：如兰科用茎尖、旋花科用根、秋海棠及茄科用叶。因此，在植物组织培养中，要根据研究目标，有针对性地选择外植体。2、培养基的配制：成分：无机物：CHONPSKCaMgFeMoZnCuBB.碳源：一般用蔗糖，浓度2~4%C.维生素：硫胺素必需，可加烟酸、VB6、肌醇起调节作用。D.有机辅加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁E.生长调节物质：2,4-D、NAA、KT、ZT、BA等类型：A：液体：B：固体：在高压灭菌时加入0.6~0.8的琼脂，冷却后即成固体培养基。常用培养基：MS、B5N6等(表8.4）。表8.4几种常用培养基的配方（mg/L）培养基成分

MS(1962)White(1963)N6(1974)Miller(1967)B5(1968)NH4NO3

16501000KNO3

190080283010002500(NH4)2SO4463134KCl

6565CaCl2•2H2O440166150Ca(NO3)2•4H2O300347MgSO4•7H2O37072018535250NaSO4

200KH2PO4

170400300FeSO4•7H2O27.827.827.8Na2-EDTA37.337.337.3Na-Fe-EDTA32接下张Fe2(SO4)32.5MnSO4•4H2O22.34.54.44.4续表8.4MnSO4•H2O10ZnSO4•7H2O

8.631.51.52CoCl2•6H2O0.0250.025CuSO4•5H2O0.0250.0010.025Na2MoO4•2H2O0.250.00250.25KI

0.830.750.80.80.75H3BO3

6.21.51.61.63.0NaH2PO4•H2O16.5150盐酸硫胺素(B1)0.50.31.01烟酸

0.50.10.51肌醇100100100100盐酸吡哚醇(B6)0.50.11甘氨酸232蔗糖300020000500003000020000pH

5.85.85.86.05.53.接种和培养：无菌:灭菌(外植体;培养基及工具;操作间;操作者;操作（接种）适当温度：25~27适当光照脱分化再分化（四）培养基的成分1、无机营养物：大量元素和微量元素2、碳源：蔗糖，维持细胞的渗透压3、维生素：B1(必需)，B6、烟酸、肌醇(对生长起促进作用)4、生长调节物质：2，4-D，NAA，KT等5、有机附加物：Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。凝固剂：琼脂0.6-1.0%；pH5-6;

灭菌:压力—0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分钟培养温度：24-28℃；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温23-25℃，夜温15-17℃光照：1000-3000Lx注意通气其它条件：

1、植物体的无性快速繁殖及脱毒无性快速繁殖—园艺作物、农作物及林木的育苗脱毒—马铃薯、草酶等茎尖生长锥2、花粉培养和单倍体育种花粉培养—单倍体植株—加速育种进程（五）组织培养的应用

3、人工种子

体细胞包括在含有养分的胶囊内，故人工种子的胚是体胚。

4、药用植物的工厂化生产

5、原生质体培养和体细胞杂交

原生质体培养—研究生命活动机理体细胞杂交—新品系、新品种第三节植物的生长※

一、植物生长的周期性

（一）生长大周期

生长大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。慢————快————慢整株植物靠种子贮存的营养物来维持光合系统建立，根的吸收能力增强同化能力异化作用消耗>积累（二）植物生长的温周期性温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。

夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快；冬季：则相反。原因：

夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于CTK的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。（三）植物生长的季节周期性

季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。

原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。如年轮的形成植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。二、植物生长的相关性※（一）地下部与地上部的相关

1、相互依赖—有机营养物质和植物激素的交流

“根深叶茂”“本固枝荣”相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。

根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等原因:

（1）水分土壤缺水，R/T

；水分充足，R/T

（2）矿物质N多，R/T；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制约—对水分、营养的争夺根冠协调与否的指标是根冠比（R/T）影响根冠比的因素：（3）温度较低温度时，R/T

在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。（二）顶端优势

顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象。（4）光强强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T

2、生长素学说顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。

IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK破坏顶端优势。1、营养学说顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。（三）营养生长与生殖生长的相关1、相互依赖

营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。

2、相互制约

(1).营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。

(2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长。如:一次性开花植物—水稻、竹子果树的大小年现象。在生产上，利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。三、外界条件对植物生长的影响（一）温度对植物生长的影响

温度三基点与植物的原产地有关。作物最低温度最适温度最高温度水稻10~1220~3040~44小麦0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~50

生长的最适温度：植物生长最快的温度。

协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要温周期。如番茄，在昼夜温度恒定为25℃下，生长较快，但在昼温26℃，夜温20℃下，则生长更快。（二）水分对植物生长的影响植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）。

如小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。（三）光对植物生长的影响※

间接作用（1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。（2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。（3）、加速蒸腾，促进有机物运输。1、光强对植物生长的影响间接作用直接作作用（1）、光抑制茎的生长直接作作用：

a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。

b、光照提高IAA氧化E活性，加速IAA的分解。原因：

（2）、光抑制多种作物根的生长光可能促进根内形成ABA，或增加ABA活性。（3）、光形态建成(光控制植物生长、发育与分化的过程)如黄化现象,红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，植物黄化。

2、光质对植物生长的影响红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。原因：红光增加细胞质[Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。

高山上的树木为什么比平地生长的矮小？a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。第四节植物的运动

向性运动(tropicmovement)植物的运动感性运动(nasticmovement)

近似昼夜节奏的生物钟运动根据引起运动的原因：

生长性运动

膨胀性运动一、向性运动

向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。向性运动是生长性运动

感受（感受感受外界刺激）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）向性运动包括三个步骤：向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性：地上部分负向光性：某些根横向光性：器官生长与光垂直对向光性反应最有效的光是短波光，红光无效。（一）向光性向光性反应的光受体：β-胡萝卜素和核黄素1、生长素分布不均匀植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。

2、抑制物质分布不均匀植物产生向光性反应的原因：（二）向重力性向重力性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性

正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长横向重力性：地下茎水平方向生长1、平衡石的作用认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。植物产生向重力性的原因：

2、IAA、Ca2+的作用：

根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。

3、ABA的作用图8.13两栖焊菜（Roricaamphilia）根冠中的淀粉粒（引自曾广文等，2000）

细胞感受到由于平衡石的“沉降”而带来的刺激后，如何导致器官的弯曲生长呢？一般认为，向重力性导致的弯曲生长是由于生长素、ABA和Ca2+的不均匀分布引起的。当植株水平放置时，由于重力的作用，器官上侧的带负电荷，下侧带正电荷。带负电荷的生长素于是就向下移动。由于根对生长素很敏感，微量的生长素促进根的生长，生长素稍多时，根的生长就受到抑制，呈正向重力性。与此相反，由于茎对生长素不敏感，因而茎横放时，下侧的生长将由于生长素的增多而加快，茎就向上弯曲生长，呈负向重力性。ABA则相反。

图8.14不同处理对玉米根弯曲生长的影响（引自曾广文等，2000）A、C生长部位上下方分别插入云母片，将B、D的根冠各切去一半。结果，A、B处理都向下弯曲，A向下弯曲大于B，C、D处理都向上弯曲，C向上弯曲略小于D

图8.15

Ca2+对玉米根向重力性反应的影响（引自Poovaiah，1987）（a）涂在根冠上的EDTA妨碍向重力性反应；（b）EDTA预处理后涂上Ca2+恢复向重力性反应；（c）Ca2+涂在根冠一侧引起向Ca2+侧弯曲；（d）EDTA涂在根冠一侧引起偏离EDTA弯曲

综上所述，结合平衡石、生长素、Ca2+、钙调素和脱落酸等对向重力性的影响，有人提出向重力性的机理：根横放时，平衡石“沉降”到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质中，Ca2+和钙调素结合，激活细胞下侧的