果蔬采后生理学概述

第三章果蔬采后生理学【教学目标】

掌握园艺产品采后生理相关概念和各个过程特点了解园艺产品采后生理基本理论了解园艺产品采后生理改变相关过程及影响原因。果蔬采后生理学概述第1页第一节果蔬呼吸生理

第二节蒸腾和休眠生理第三章果蔬采后生理学果蔬采后生理学概述第2页第一节园艺产品呼吸生理果蔬在采收后，因为离开了母体，水分、矿质及有机物输入均已停顿；果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常生命活动.呼吸作用过强，则会使贮藏有机物过多地被消耗，含量快速降低，果蔬品质下降，同时过强呼吸作用，也会加速果蔬衰老，缩短贮藏寿命。另外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是深入合成植物体内新有机物物质基础。所以，控制采收后果蔬呼吸作用，已成为果蔬贮藏技术中心问题。果蔬采后生理学概述第3页第一节园艺产品呼吸生理一呼吸作用概念

呼吸（respiration）：指生活细胞经过一些代谢路径使有机物质分解，并释放出能量过程。提供采后组织生命活动所需能量。采后各种有机物相互转化中区。果蔬采后生理学概述第4页第一节园艺产品呼吸生理三羧酸循环和丙酮酸氧化作用果蔬采后生理学概述第5页第一节园艺产品呼吸生理1有氧呼吸（aerobicrespiration）以葡萄糖作呼吸底物为例，可简单表示为：

C6H12O6

+

6O2

→

6CO2

+

6H2O

+

2.82χ106J

特点：需有氧参加；有机物氧化分解彻底，能量释放多。通常所说呼吸作用，就是指有氧呼吸。果蔬采后生理学概述第6页第一节园艺产品呼吸生理2无氧呼吸（anaerobicrespiration）以葡萄糖作呼吸底物为例，可简单表示为：

C6H12O6

→

2C2H5OH

+

2CO2

+

8.79χ104J特点：在无氧下进行；有机物氧化分解不彻底，中间产物。

呼吸底物，能够是碳水化合物、有机酸，也可是蛋白质和脂肪。果蔬采后生理学概述第7页第一节园艺产品呼吸生理2无氧呼吸（anaerobicrespiration）

无氧呼吸对果蔬贮藏不利：首先它提供能量比有氧呼吸少，消耗呼吸底物更多，使产品更加快失去生命力；另首先，无氧呼吸生成有害物乙醛和其它有毒物质会在细胞内积累，而且会输导到组织其它部分，造成细胞死亡或腐烂。所以，在贮藏期间应预防产生无氧呼吸。果蔬采后生理学概述第8页第一节园艺产品呼吸生理3呼吸强度与呼吸商

呼吸强度（respirationrate）

表示呼吸作用进行快慢一个指标，又称呼吸速率。

指在一定温度下，单位重量果蔬组织在单位时间内呼吸消耗O2量，或释放出CO2

量mg(ml)/kg·h]。呼吸强度高，底物消耗快，贮藏寿命不会长果蔬采后生理学概述第9页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第10页第一节园艺产品呼吸生理呼吸强度测定：果蔬采后生理学概述第11页第一节园艺产品呼吸生理3呼吸强度和呼吸商

呼吸商（respiratoryquotient，简称RQ）

呼吸作用过程中所释放出CO2和消耗O2在容量上比值，即CO2/O2，称呼吸商（RQ）。测定意义：

●RQ值大小与呼吸底物相关：

果蔬采后生理学概述第12页3呼吸强度和呼吸商

6碳糖做呼吸底物，完全氧化时RQ=1

C6H12O6

+

6O2

→

6CO2

+

6H2O

有机酸做呼吸底物，完全氧化时RQ＞1；O2

C2H2O4+O2→4CO2+2H2ORQ=QCO2/QO2=4

脂肪、蛋白质作底物，完全氧化时RQ＜1

；CC18H36O2+26O2→18CO2+18H2ORQ=QCO2/QO2=0.69第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第13页第一节园艺产品呼吸生理3呼吸强度和呼吸商●RQ值也与呼吸状态即呼吸类型（有氧呼吸、无氧呼吸）相关无氧呼吸时吸入氧少，RO﹥1。RQ值越大，无氧呼吸所占百分比越大。

●

RQ值还与贮藏温度相关同种水果在不一样温度下，RQ值也不一样。高温下RQ值大。果蔬采后生理学概述第14页第一节园艺产品呼吸生理4呼吸温度系数、呼吸热

呼吸温度系数（Q10

）：在生理温度范围内（5—35℃），指当环境温度提升10℃时，采后园艺产品反应所加速呼吸强度，以Q10

表示。Q10=提温后呼吸强度/原温下呼吸强度。

Q10值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。

●不一样种类、品种，Q10差异较大；果蔬采后生理学概述第15页温度℃Q10温度℃Q100～1010～202.5～4.02.0～2.520～3030～401.5～2.01.0～1.5

→较低温度范围内Q10值＞较高温度范围内Q10值。→贮藏中应维持适宜而稳定低温。

●同一产品，在不一样温度段内Q10有改变：Q10在不一样温度段内改变

第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第16页第一节园艺产品呼吸生理4呼吸温度系数、呼吸热呼吸热（respirationheat）采后园艺产品进行呼吸作用过程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供组织生命活动所用，另一部分则以热量形式散发到环境中。

38ATP（304大卡）

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82χ106J

369大卡（热能）果蔬采后释放呼吸热，对贮藏环境有影响。北果蔬采后生理学概述第17页第一节园艺产品呼吸生理4呼吸温度系数、呼吸热呼吸热测定较复杂，果蔬贮藏运输时，常采取呼吸强度简接计算：

C6H12O6+6O2→

6CO2+6H2O+2.82*106j(674kcl)

由上反应式可知，消耗1mol葡萄糖，产生了6mol(6*44=264*1000mg)CO2，并释放出了2.82*106j热能。则每放出1mgCO2，释放10.676j(2.553cal)热能。

果蔬采后生理学概述第18页4呼吸温度系数、呼吸热

假设呼吸产生热量全部散发到环境中，则呼吸热就可经过呼吸强度来计算：

呼吸热（J/kg.h）

=呼吸强度（CO2mg/kg.h）*10.676(J/mg)

呼吸热（cal/kg.h）

=呼吸强度（CO2mg/kg.h*2.553(cal/mg)

（10.676/4.182=2.553）

第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第19页二呼吸漂移和呼吸高峰依据采后呼吸强度改变曲线，可分两类型：

●呼吸跃变型（respirationclimacteric）：

特征：果实在发育定型之前，呼吸强度不停下降，今后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，到达高峰后便转为下降，直到衰老死亡。

跃变型果蔬：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、鳄梨；番茄、甜瓜、西瓜等等。第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第20页第一节园艺产品呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰

●非呼吸跃变型（non-respirationclimacteric）：

特征：果实在成熟过程中，没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为迟缓下降，这类园艺产品称非呼吸跃变型园艺产品。非呼吸跃变型果实：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等；

非呼吸跃变型蔬菜：黄瓜、甜椒等。果蔬采后生理学概述第21页第一节园艺产品呼吸生理呼吸强度改变曲线果蔬采后生理学概述第22页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第23页第一节园艺产品呼吸生理大多数蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有少数蔬菜在采后完熟过程中出现呼吸跃变。果蔬采后生理学概述第24页第一节园艺产品呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰

跃变型与非跃变型果实区分：

●跃变型果实出现呼吸跃变伴伴随成份和质地改变，能够区分出从成熟到完熟显著改变。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中改变迟缓，不易划分。果蔬采后生理学概述第25页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第26页第一节园艺产品呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰●两类果实成熟表现不一样

跃变型果实出现呼吸跃变伴伴随成份和质地改变，能够区分出从成熟到完熟显著改变。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中改变迟缓，不易划分。果蔬采后生理学概述第27页第一节园艺产品呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰●两类果实中内源乙烯产生量不一样：全部果实在发育期间都产生微量乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯量比非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后内源乙烯量改变幅度很大。非跃变型果实内源乙烯一直维持在很低水平，没有产生上升现象。果蔬采后生理学概述第28页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第29页第一节园艺产品呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰

●对外源乙烯刺激反应不一样：对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引发呼吸上升和内源乙烯本身催化，这种反应是不可逆，虽停顿处理也不能使呼吸回复处处理前状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都能够对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时水平。果蔬采后生理学概述第30页第一节园艺产品呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰

●对外源乙烯浓度反应不一样：

提升外源乙烯浓度，可使跃变型果实呼吸跃变出现时间提前，但不改变呼吸高峰强度，乙烯浓度改变与呼吸跃变提前时间大致呈对数关系。

对非跃变型果实，提升外源乙烯浓度，可提升呼吸强度，但不能提早呼吸高峰出现时间。果蔬采后生理学概述第31页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第32页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因

控制呼吸强度，是延长贮藏期和货架期有效路径。1种类和品种（speciesandvariety）

呼吸强度相差很大，由遗传特征所决定。

●热带、亚热带≥温带；

●高温季节采收≥低温季节采收；

●浆果类≥柑橘类和仁果类；

●花菜≥叶菜类≥果菜类≥跟菜类。果蔬采后生理学概述第33页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因2发育阶段和成熟度（growthphaseandmaturity）

普通而言，处于生长发育过程中植物组织、器官生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。

●生长久采收叶菜类，呼吸强度大；以嫩果供食瓜果，呼吸强度大；

●成熟果蔬，呼吸强度小：表皮保护组织如蜡质、角质加厚，代谢迟缓，呼吸较弱。第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因2发育阶段和成熟度（growthphaseandmaturity）

普通而言，处于生长发育过程中植物组织、器官生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。

●生长久采收叶菜类，呼吸强度大；以嫩果供食瓜果，呼吸强度大；

●成熟果蔬，呼吸强度小：表皮保护组织如蜡质、角质加厚，代谢迟缓，呼吸较弱。果蔬采后生理学概述第34页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因2发育阶段和成熟度（growthphaseandmaturity）●跃变型果实在成熟时呼吸升高，到达呼吸高峰后又下降；

●非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直迟缓减弱，直到死亡。果蔬采后生理学概述第35页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因2发育阶段和成熟度（growthphaseandmaturity）●果蔬同一器官不一样部位，其呼吸强度大小也有差异果蔬采后生理学概述第36页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因3温度（temperature）

是决定果蔬贮藏质量主要原因。因呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程。

●适宜低温可显著降低呼吸强度，并推迟呼吸跃变型呼吸高峰出现。普通在0℃左右时，酶活性极低，呼吸很弱，跃变型果实呼吸高峰得以推迟，甚至不出现呼吸高峰。果蔬采后生理学概述第37页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第38页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第39页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第40页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因

4相对湿度（relativehumidity）湿度对呼吸影响，还缺乏系统深入研究。从贮藏实践看，湿度对果蔬呼吸强度有一定影响：如大白菜、菠菜等，采后稍为晾晒，轻微失水，能够抑制呼吸强度。但香蕉，湿度过低，不出现呼吸跃变和完熟。果蔬采后生理学概述第41页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第42页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第43页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因

5气体成份（environmentalgascomponents）环境中O2和CO2浓度改变，对呼吸作用有直接影响。

适当降低环境O2浓度、并提升CO2浓度，可有效地降低呼吸强度，降低营养物质损失。果蔬采后生理学概述第44页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第45页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因

5气体成份（environmentalgascomponents）C2H4果蔬成熟催熟剂，它可增强呼吸强度。果蔬在贮藏过程中不停产生乙烯，并使果蔬贮藏场所乙烯浓度增高，这对于一些对C2H4敏感果蔬呼吸作用影响很大。消除乙烯：通风换气，放上乙烯吸收剂。果蔬采后生理学概述第46页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第47页三影响呼吸强度原因

6机械损伤（environmentalgascomponents）果蔬受机械损伤后，呼吸强度和乙烯产生量显著提升。组织因受伤引发呼吸强度不正常增加，称为“伤呼吸”。

●机械损伤引发呼吸强度增加可能机制是：

①开放性伤口使内层组织直接与空气接触，增加气体交换，可利用O2增加；②细胞结构被破坏，从而破坏了正常细胞中酶与底物空间分隔；第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第48页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因

6机械损伤（environmentalgascomponents）

③乙烯合成加强，从而加强对呼吸刺激作用；④果蔬表面伤口给微生物侵染打开了方便之门，微生物在产品上发育，也促进了呼吸和乙烯产生。

●机械伤对产品呼吸强度影响，因种类、品种、以及受损伤程度而不一样：果蔬采后生理学概述第49页第一节园艺产品呼吸生理果蔬采后生理学概述第50页第一节园艺产品呼吸生理三影响呼吸强度原因

另外，有些化学成份，如青鲜素（MH）、矮壮素（CCC）6-苄基嘌呤（6-BA）、赤霉素（GA）、2,4-D重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不一样程度抑制作用。其中一些也作为园艺产品保鲜剂主要成份。果蔬采后生理学概述第51页第二节采后蒸腾生理及其调控一蒸腾与失重

蒸腾作用(transpiration)：是指水分以气体状态，经过植物体（采后果蔬）表面，从体内散发到体外现象。

果蔬吸收水分，大部分用于蒸腾作用。蒸腾作用，受组织结构和气孔行为调控：

幼嫩叶片：角质蒸腾；成熟后叶片：气孔蒸腾。贮藏环境不适时，果蔬就象一个蒸发体。果蔬采后生理学概述第52页第二节采后蒸腾生理及其调控一蒸腾与失重

失重（weightloss）：又称自然损耗，是指贮藏过程器官蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量损失。

自然损耗：干物质损耗（呼吸作用）+水分损耗（蒸腾作用）。

果蔬采收后水分只有损失、无补充，失水是贮藏器官失重主要原因。果蔬采后生理学概述第53页第二节采后蒸腾生理及其调控一些蔬菜在贮藏中自然损耗率（%）（绪方等，1952）

万吨库贮藏，若温度偏离1℃，将损失20万斤，这是无形、看不见损耗。果蔬采后生理学概述第54页第二节采后蒸腾生理及其调控二蒸腾作用对采后贮藏品质影响1失重、失鲜

贮藏器官采后蒸腾作用，不但造成贮藏失重，还造成失鲜。失重，是贮藏中数量方面损失。

失鲜：果蔬质量方面损耗。形态、结构、色彩、光泽、质地、风味等多方面改变。果蔬萎蔫和皱缩→口感、脆度、颜色和风味。果蔬采后生理学概述第55页第二节采后蒸腾生理及其调控二蒸腾作用对采后贮藏品质影响2降低耐贮性和抗病性

水可使细胞形状、细胞内物质、酶得以稳定失水，细胞膨压下降→机械结构特征改变→果蔬贮藏性和抗病性。严重脱水，细胞液浓度增高，有些物质累计到有害程度，会引发细胞中毒。NH4+、H+失水→水解酶活性提升→加速组织衰老，减弱细胞固有贮藏性抗病性。如风干甘薯→变甜。果蔬采后生理学概述第56页第二节采后蒸腾生理及其调控试验材料活组织中蔗糖酶活性（蔗糖mg/10g组织/h）酵解程度合成水解合成/水解率新鲜甜菜29.82.810.644.3脱水6.5%甜菜27.04.56.09.6脱水15%甜菜19.46.12.410.6甜菜组织脱水同水解酶活性关系果蔬采后生理学概述第57页第二节采后蒸腾生理及其调控萎蔫程度腐烂率（%）新鲜材料—失水7%37.2失水13%55.2失水17%65.8失水28%96.0萎蔫对甜菜腐烂率影响

但有些果蔬在采收后少许失水，对贮藏有利：

大白菜、洋葱、大蒜（休眠）；柑橘（枯水病）。果蔬采后生理学概述第58页三影响采后蒸腾作用原因

本身原因+外界环境原因1内在原因

①表面组织结构：蒸腾路径有两个：自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。不一样种类、品种、成熟度不一样，它们开孔数量（气孔、皮孔）、角质层厚度差异很大，失水快慢不一样。第二节采后蒸腾生理及其调控果蔬采后生理学概述第59页第二节采后蒸腾生理及其调控果蔬采后生理学概述第60页第二节采后蒸腾生理及其调控三影响采后蒸腾作用原因1内在原因

②细胞持水力：与细胞中可溶性物质和亲水胶体含量和性质相关：