外源茉莉酸对盐胁迫下玉米光合特性的影响

外源茉莉酸对盐胁迫下玉米光合特性的影响周晓馥;王艺璇【期刊名称】《《吉林师范大学学报(自然科学版)》》【年(卷)，期】2019(040)004【总页数】7页(P80-86)【关键词】玉米;盐胁迫;JA;光合特性【作者】周晓馥;王艺璇【作者单位】吉林师范大学生命科学学院吉林四平136000;吉林师范大学吉林省植物资源科学与绿色生产重点实验室吉林四平136000【正文语种】中文【中图分类】Q943.10引言土壤盐渍化是制约农业发展的主要因素之一，盐害降低了土地利用率，抑制了植物的正常生长，降低了植物的成活率，严重影响了作物的产量[1].研究表明，通过渗透胁迫和离子胁迫的土壤盐化导致植物光合能力的降低和作物产量的降低[2].盐是影响植物生长和产量的重要环境因素.盐胁迫对植物生长，水分关系，抗氧化酶和光合作用机制均有影响[3].玉米(ZeamaysL.)是一年生单子叶植物.作为对盐敏感的作物，盐胁迫会在玉米中引起离子毒性，渗透胁迫和氧化胁迫，这将对玉米的生长和发育产生不利影响[4].盐胁迫对玉米植株的影响主要是由根系吸收弓I起的.在盐胁迫期间，玉米植物叶片中积累了大量离子，导致光化学反应性和初级光能转换效率显著降低[5].盐胁迫导致玉米叶片的PSII反应中心完全开放，这抑制了光合电子的传递，严重影响了PSII的潜在活性[6].植物激素在植物生长和发育的调节中起重要作用，并参与植物器官发生和形态发生等许多过程[7].植物激素可以通过增强活性氧物质的去除来增强植物的耐受性[8].JA可以抑制植物生长并促进气孔关闭，它还可以调节植物的光合作用并保护酶活性[9].JA作为信号分子参与干旱，盐胁迫，低温，病虫害等植物的抗逆性[10].目前，JA对植物盐胁迫响应的调控机制研究尚不清楚.本研究以玉米B73植株为研究材料，利用外源JA系统分析了玉米B73植株在NaCl模拟盐胁迫下玉米根系形态指标和光合作用能力.探究盐胁迫下JA的调控机制对于了解JA与植物耐盐性之间的关系具有重要的农业意义.1实验1.1植物材料及处理玉米（B73自交系）在水培中培养.选择均匀大小的玉米种子，用10%次氯酸钠灭菌10min，用水冲洗5次，并在培养箱中培养直至暴露于白色.当生长多达两片叶子时，选择具有相似生长状态的幼苗以除去胚乳并转移至1/2Hoagland营养液住要组成为Ca（NO4）・4H2O、KNO3、NH4NO3、MgSO4、KH2PO4、铁盐、微量元素等，pH=6.0）.当它处于五叶期时，用50mmol/LNaCl胁迫2d.然后用50pmol/LMAA喷洒叶子表面2d.对玉米的不同处理（CK:正常培养，JA:JA处理，Salt:盐胁迫，Salt+JA:盐胁迫后喷施JA）后进行各项参数测定，3次生物学重复.1.2实验仪器CIRAS-3型便携式光合作用仪（PPSystems，英国），IMAGING-PAM调制叶绿素荧光成像系统（HeinzWalz，德国），WinRHIZO根系扫描分析系统（Regent，加拿大)，HC-2518R高速冷冻离心机，恒温水浴锅等.1.3玉米植株根系形态分析将几种不同处理的玉米植株根系分别轻轻洗涤，再将处理好的样品放入20cmx40cm的根盘中，置于WinRHIZO根系扫描仪上.在根盘中添加5~10mm的水，使水面恰好能全部没过根系.然后用仪器配带的遮光板全部覆盖住根盘，进行根系全景扫描.待扫描完成以后，再通过WinRHIZO2012b专业版根系分析软件的根系形态指标分析测量.通过软件的系统分析可获得如下指标：总投影面积、总根长、总根表面积、根尖数、分枝数、交叉数等.1.4玉米植株叶片光合生理特性测定使用CIRAS-3便携式光合系统(PPSystems,UK),室内的CO2浓度设定为390□M,温度为25°C±1°C.选择在光照良好的上午9:00—11:00，在相同处理条件下将相同玉米植物的相同部分放置在25mmx18mm叶室中，并且需要CO2降低(-0.5<x<0.5)30s后，对净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)以及水分利用效率(WUE)等光合作用参数进行测定并记录.每种处理进行三次生物学重复.1.5玉米植株叶片叶绿素荧光参数测定利用IMAGING-PAM调制叶绿素荧光成像系统(MAIX-IMAGING-PAM,HeinzWalz,Effeltrich,Germany)对在不同处理的4组材料进行叶绿素荧光参数的测定，分别选取在不同处理下长势相同的植株，于相同叶龄的叶片上选取3个观测点.测定前将培养瓶移至室内放置4~6h，待其充分适应室内环境后，于当日中午9:00—11:00,先暗适应30min，先用一束小于(0.05pmol-m-2s-1)的测量光(频率为200Hz)照射叶片，测初始荧光(Fo)，随后施加饱和脉冲光(702pmol-m-2s-1)，脉冲时间0.6s，测得最大荧光(Fm)和可变荧光(Fv=Fm-Fo),并计算暗适应叶片PSII最大潜在光化学效率(Fv/Fm).打开测量光(55pmol-m-2s-1),待Ft稳定后，取此时的Ft为稳态荧光(Fs)；然后再打开一个同样强度的饱和脉冲光(702pmol・m-2s-1),荧光上升到能化类囊体最大荧光(Fm');先后对光系统n(PSH)的最大量子产量［Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm］、光化学淬灭系数［qP=(Fm'-Fs)/(Fm'-Fo')］、非光化学淬灭系数［NPQ=(Fm-Fm')/Fm'］、实际量子产量QPSII=(Fm-F)/Fm'］、及其快速光响应曲线进行了测定.1.6数据处理方法利用SPSS16.0对形态学和生理学特征的测量数据进行单因素方差分析，并使用SigmaPlot10.0绘制作图.2结果与分析2.1夕卜源JA对盐胁迫下玉米植株根系形态的影响经分析程序(WinRhizo2012b)分析处理得到根系数据，根系形态学指标如表1所示，在盐胁迫下，玉米根系总根系投影面积和总根表面积减少28.93%、28.81%,盐胁迫下喷施JA根系总根系投影面积和总根表面积减少22.17%、19.16%.在盐胁迫下喷施JA的玉米总根长和分枝数显著增加(见图1).盐胁迫下总根系投影面积和总根表面积显著降低，玉米根系形态参数的变化表明，JA可有效缓解盐胁迫对玉米根系的影响.表1夕卜源JA对盐胁迫下玉米根系生长指标的影响*Table1EffectofexogenousJAonthegrowthindexofmaizerootsundersaltstressLength/cmProjArea/cm2SurfArea/cm2AvgDiam/mmRootVolume/cm3TipsForksCrossingsCK299.32±82.35b355.51±57.39a1116.88±180.30a20.77±6.48a488.90±43.30a1795.67±341.50b4997.60±1780.33ab198.33±31.98aJA476.80±92.65b231.63±23.76c727.67±74.63b4.97±0.66b89.80±10.83b2150.67±676.31b2813.67±823.02b155.33±60.48abNacl736.94±141.99a252.17±10.81b792.23±33.95b3.59±0.88b71.83±20.51b4163.33±861.24a6334.00±1492.72a411.67±146.95aNacl+JA760.75±11.27a272.83±13.24b857.12±41.59b3.59±0.22bc77.14±8.25b3727.00±405.53a5426.67±718.90a352.33±114.04a*不同处理：水(对照，CK),50pmol/LJA(JA),50mmol/LNaCl(NaCl),50pmol/LJA+50mmol/LNaCl(JA+NaCl).数据是三次重复的平均值士标准误差根据Duncan的多重范围测试，在每一列中，字母表示不同处理间的差异比较.图1(A)反映了不同处理下玉米总根长的变化；图1(B)反映了不同处理下玉米总根投影面积的变化；图1(C)反映了不同处理下玉米总根体积的变化；图1(D)反映了不同处理下玉米根系分支数的变化.数据是三次重复的平均值士标准误差.根据Duncan的多重范围测试，在每一列中，字母表示不同处理间的差异比较.图1夕卜源JA对NaCl胁迫下玉米根系生长变化的影响Fig.1EffectofexogenousJAonrootofmaizeunderNaClstress2.2夕卜源JA对盐胁迫下玉米植株光合参数的影响气体交换和CO2固定是光合作用中两个重要的反应过程.在盐胁迫下，玉米的光合速率(Pn)，蒸腾速率(E)，气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)显著下降，玉米叶片的气孔导度下降了95.7%;蒸腾速率从4.03moL・m-2・s-1降低到0.28moL-m-2・s-1.然而，在盐胁迫下用夕卜施JA的玉米植物Pn,E和Gs显著高于NaCl处理的植株(见表2，见图2).结果表明，盐胁迫破坏了植物的渗透平衡，导致植物气孔部分或完全闭合，同时也减少了CO2固定，显著降低了气孔导度，降低了根系水势.CO2供应不足，导致光合速率降低和抑制作为植物的光合作用.在盐胁迫下，喷施JA可以减少其光合机构的损伤，保证光合活性和转化光能的能力，延长叶片的有效光合能力，增加光合产物的积累，维持植物的正常生长发育.表2夕卜源JA对盐胁迫下玉米叶片气体交换参数的影响Table2EffectofexogenousJAongasexchangeparametersofmaizeleavesundersaltstressCiGsVPDAEWUECK224.33±3.30a202.33±1.70a2.17d22.67±0.21a4.03士0.04a5.62±0.10bJA68.33±1.25b102b2.53±0.01c20.53±0.05b2.52±0.01b8.15±0.03aNaCl234.33±18.70a8.67±0.47b2.95±0.01a0.90±0.14c0.28±0.01d3.24±0.46cNaCl+JA229.67±0.47a73.67±0.47b2.70±0.01b7.90±0.08c1.98±0.02c3.98±0.01c注：不同处理：水(对照，CK),50pmol/LJA(JA),50mmol/LNaCl(NaCl),50pmol/LJA+50mmol/LNaCl(JA+NaCl).数据是三次重复的平均值士标准误差根据Duncan的多重范围测试，在每一列中，字母表示不同处理间的差异比较.*数据是三次重复的平均值士标准误差.根据Duncan的多重范围测试，在每一列中，字母表示不同处理间的差异比较.图2夕卜源JA对NaCl胁迫下玉米叶片气体交换参数的影响Fig.2EffectofexogenousJAongasexchangeparametersofmaizeleavesunderNaClstress2.3夕卜源JA对盐胁迫下玉米植株叶绿素荧光参数的影响与对照相比，玉米的Fv/Fm降低了3.9%，而JA处理对玉米的最大光化学效率没有影响.与盐胁迫相比，JA处理的玉米Fv/Fm增加了5.0%.在盐胁迫下，玉米的gSII减少了51%.NaCl和JA的共处理与对照相比，玉米的ePSII增加了17%(见图3).说明盐胁迫下外施JA植物的PSII反应中心的能量捕获效率高于对照.图3夕卜源JA对NaCl胁迫下玉米叶片最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(◎PSII)的影响Fig.3EffectofexogenousJAonmaximumphotochemicalefficiency(Fv/Fm)andactualphotochemicalefficiency(^PSII)ofmaizeleavesunderNaClstress在盐胁迫处理下，玉米的qP显著下降，NPQ显著增加(见图4).JA组qP和ETR高于NaCl组，而NPQ低于NaCl组.qP的降低和NPQ的增加可能导致ETR的降低.盐胁迫下外施JA的植物PSII反应中心光能利用率较高，降低了光抑制反应对植物光合作用的影响.结果表明，盐胁迫可以显著抑制植物的正常光合作用，JA可以通过提高光能利用效率，有效减轻玉米光合能力的损害.图4夕卜源JA对NaCl胁迫下玉米叶片电子转移速率(ETR)，非光化学猝灭(NPQ)和光化学猝灭(qP)的影响Fig.4EffectofexogenousJAonelectrontransferrate(ETR),nonphotochemicalquenching(NPQ)andphotochemicalquenching(qP)ofmaizeleavesunderNaClstress3讨论植物通过光合作用将太阳能转化为储存在有机物中的化学能，这一过程是整个地球上所有生物进行生命活动的能量来源和物质基础[11].植物受到逆境胁迫时都会对光合机构产生影响[12].气孔限制是盐胁迫下叶片光合效率降低的主要原因.植物在盐胁迫下，短时间内主要受气孔因素影响，长时间主要受非气孔因素限制.本实验中，盐胁迫下，玉米的光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)显著下降.然而，在盐胁迫下用夕卜施JA的玉米植物Pn,E和Gs明显高于NaCl处理的植株.结果表明，盐胁迫破坏了植物的渗透平衡，导致植物气孔部分或完全闭合，同时也减少了CO2固定，显著降低了气孔导度，降低了根系水势.CO2供应不足，导致光合速率降低和抑制作为植物的光合作用.在盐胁迫下，喷施JA可以减少其光合机构的损伤，保证光合活性和转化光能的能力，延长叶片的有效光合能力，增加光合产物的积累，维持植物的正常生长发育.在自然环境下，叶绿素荧光与光合作用的关系较密切，叶绿素荧光分析技术则是研究和探测植物光合生理状况及各种夕卜界因子或胁迫对其细微影响的快速、准确的活体测定和诊断技术[13].盐胁迫破坏叶片psh潜在活性中心，降低植物的光能利用效率.本实验中，盐胁迫处理下Fv/Fm与对照相比显著降低了3.9%，而JA处理对玉米的最大光化学效率没有影响.在盐胁迫下，玉米的gSII减少了51%，而JA处理后gSII明显增加.在盐胁迫处理下，玉米的qP显著下降，NPQ显著增加.JA组qP和ETR高于NaCl组，而NPQ低于NaCl组.盐胁迫下外施JA的植物PSII反应中心光能利用率较高，降低了光抑制反应对植物光合作用的影响.本研究表明，盐胁迫可以显著抑制植物的正常光合作用，JA可以通过提高玉米的光能转换效率和光保护能力来提高其光化学活性，有效减轻盐胁迫对玉米光合能力造成的损害，从而提高其抵抗盐胁迫的能力.参考文献【相关文献】MUDGALV,MADAANN,MUDGALA.Biochemicalmechanismsofsalttoleranceinplants:areview.[J].InternationalJournalofBotany,2010,6(2):136-143.ENEJIAE.Salt-inducedstresseffectsonbiomass,photosyntheticrate,andreactiveoxygenspecies-scavengingenzymeaccumulationincommonbean[J].JournalofPlantNutrition,2009,32(5):837-854.MASLENKOVALT,ZANEVY,POPOVALP.AdaptationtosalinityasmonitoredbyPSIIoxygenevolvingreactionsinbarleythylakoids[J].JournalofPlantPhysiology,1993,142(5):629-634.CHENSS,LANHY.Signaltransductionpathwaysinresponsetosaltstressinplants[J].PlantPhysiologyJournal,2011,47(2):119-128.DENGCN,ZHANGGX,ZHAOKY.Chlorophyllfluorescenceandgasexchangeresponsesofmaizeseedlingstosaline-alkalinestress.[J].BulgarianJournalofAgriculturalScience,2010,16(1):49-58.BELKHODJAR,MORALESF,ABADIAA,etal.Chlorophyllfluorescenceasapossibletool