生理学第十章 感觉器官的结构与功能(八年制)

临床医学八年制

第十章感觉器官的结构与功能

感觉的狭义概念：人脑对直接作用于感觉器官的当前客观事物的个别属性(感性？)的反映。然而，通过感觉并不能完全了解事物的意义，甚至不知道反映的事物是什么。主观感觉与非主观感觉知觉(perception)：人脑对直接作用于感觉器官的当前客观事物的整体属性(理性？)的反映。往往是多种感官参与活动，还结合以往经验，将事物多种属性综合为有意义的整体。感觉反映事物的属性，知觉反映事物的整体；感觉是知觉的基础，知觉是感觉的深入。感觉(sensation)的广义概念：是客观物质世界在人和高等动物主观上的反映，是一种复杂的生理和心理现象。包括狭义感觉+知觉。第一节感觉生理概述2一、感觉器官、感受器及其组成感觉器官(senseorgan或sensoryorgan)：专门感受和传递某一特定感觉类型的器官。感觉器官由高度分化的感受细胞及其附属结构共同组成感受细胞：由神经细胞高度分化附属结构：由非神经组织逐渐演变(如眼的折光系统，耳的集音和传音装置等)特殊感觉器官：人和高等动物最重要的感觉器官有视觉(眼)、听觉(耳蜗)、平衡觉(前庭)、嗅觉(鼻)、味觉(舌)器官等，这些感觉器官都分布于头部。3感受器(sensoryreceptor)的定义：生物体内一些专门感受体内外不同形式刺激的结构或装置感受器的结构游离神经末梢(如痛觉、温度觉感受器);神经末梢+结缔组织被膜(如环层小体、肌梭);高度分化的感受细胞(如毛细胞、味细胞)4二、感受器的分类可按刺激性质、来源或结合感觉类型分类5二、感受器的一般生理特性——适宜刺激、换能作用、编码功能和适应现象等(一)感受器的适宜刺激

(adequatestimulus)定义：对某种感受器最敏感(首先感觉到)的特定刺激形式实例：可见光是眼(视网膜感光细胞)的适宜刺激意义：利于感受器识别各种感觉类型(编码感觉类型)(二)感受器的换能作用(transducerfunction)定义：将各种形式的刺激能量转换成传入神经的AP的过程换能部位：游离神经末梢、有被膜的末梢特化区；高度分化的感受细胞AP发生部位：通常与换能部位分开(见图)：感觉神经的第一个郎飞结或轴突始段？

感受器电位(receptorp.)和发生器电位(generatorp.)感受器电位具有局部电位的性质AP发生标志着换能完成6Excitationofasensorynervefiberbyareceptorpotentialproducedinapaciniancorpuscle感受器电位7(三)感受器的编码(coding)功能定义：感受器在换能时将刺激所含信息转移到AP序列中刺激所含信息,即刺激信息的基本属性：刺激类型

(modality)：与感受器具有特定适宜刺激有关刺激部位(location)：与感受器的感受野(见图)有关感觉单位(sensoryunit)：一个感觉周围突及其所有的外周分支。感受野(receptivefield)：一个感觉单位所有的感觉分支末梢所分布的空间范围，即感受器对适宜刺激感受的空间范围。Meissnercorpuscle&MerkelCellhavesmallerreceptivefields；Paciniancorpuscle&Rufiniendinghavelargerreceptivefields8刺激强度(intensity)：与产生的感受器电位大小有关(见图)，也与感受器的数量有关R=K·SA刺激持续时间

(duration)：与感受器电位的持续时间有关，也受感受器的适应现象的影响9(四)感受器的适应(adaptation,accommodation)定义:恒定刺激持续作用时相应传入纤维上AP频率↓快适应感受器(rapidlyadaptingreceptor)：Meissner小体；环层小体

慢适应感受器(slowlyadaptingreceptor)：Merkel盘；Ruffini小体；例如：伤害感受器；肌梭；关节囊感受器；化学感受器；压力感受器意义:快适应有利于机体接受新的刺激；慢适应有助于机体长期监测某种功能状态适应的机制适应并非疲劳10Adaptationofdifferenttypesofreceptorsshowingrapidadaptationofsomereceptorsandslowadaptationofothers11二、感觉传入通路中感觉信息的编码和分析处理(一)特定的感觉类型与特定感觉传入通路和大脑皮层的特定部位有关--特异神经能量定律(thelawofspecificnerveenergies)定义：各种不同感觉的产生与刺激不同的感受器、专用的传入线路、大脑皮层特定部位等有关意义：感觉生理的基本原理之一12(JohannesPeterMüllerin1835:thenatureofperceptionisdefinedbythepathwayoverwhichthesensoryinformationiscarried.Hence,theoriginofthesensationisnotimportant.Thereforethedifferenceinperceptionofseeing,hearing,andtoucharenotcausedbydifferencesinthestimulithemselvesbutbythedifferentnervousstructuresthatthesestimuliexcite.Forexample,pressingontheeyeelicitssensationsofflashesoflightbecausetheneuronsintheretinasendasignaltotheoccipitallobe.Despitethesensoryinput'sbeingmechanical,theexperienceisvisual.13(二)感觉通路中也存在感受野感觉通路中感受野的定义：所有能影响某感觉神经元活动的感受器组成范围特点：中枢神经元感受野>感受器的感受野高位神经元的感受野>低位神经元的感受野不同神经元的感受野大小不等感受野通常与感觉分辨率呈负相关相邻感受野之间呈指状交错分布14(三)刺激强度的编码与感觉神经中动作电位频率和参与活动的纤维数目有关与传入通路上产生的动作电位频率有关(见图)也与被募集到的兴奋的神经纤维数量有关自然后者与被募集到的感受器数量有关(感受野↑)Stimulusintensity–APfrequencyrelationship15(四)感觉通路中存在侧向抑制，有助于增强感觉系统的分辨能力侧向抑制(lateralpotential)的定义：传入神经元在兴奋中心次级神经元的同时,通过侧支抑制周边次级神经元的活动意义：普遍存在于感觉传入神经通路中,提高感觉系统的分辨能力；是空间辨别阈(thresholdofspatialdiscrimination)、两点辨别阈

(thresholdoftwo-pointdiscrimination)、触敏度(tactileacuity)的基础16两点辨别阈(thresholdoftwo-pointsdiscrimination)触觉阈(tactilesensationthreshold)：引起触-压觉的最小压陷深度17概述：视觉的适宜刺激：380~760(370~740)nm的电磁波视觉的生物学意义眼的解剖结构：略第二节眼的结构与视觉功能一、眼的折光成像功能(一)人眼折光系统的光学特征——符合一般光学原理，简化眼与之等效人眼的光学特征:含多种折光体：角膜、房水、晶状体、玻璃体它们的折射率、前后表面曲率都不相等入眼光线的折射主要发生在角膜前表面19(二)简化眼(reducedeye)：和正常眼在折光效果上相同、但更为简单的等效光学系统或模型。它的光学参数和其它特性与正常眼等值，故可用来分析眼的成像情况和进行计算。常用的一种简化眼模型：设想眼球由一个前后径为20mm的单球面折光体构成，折光率(折光指数、折射率)为1.333；外界光线只在由空气进入球形界面时折射一次，此球面的曲率半径为5mm，即节点(光心)在球形界面后方5mm的位置，后主焦点正相当于此折光体的后极。和正常安静的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上。20视力或视敏度(visualacuity)：用人所能看清的最小视网膜像的大小。相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径(5μm；但有些视锥的直径可小于2μm)。21(三)近反射远点(farpoint)的概念眼的调节(accommodationoftheeyes)——近反应(nearresponse)或近反射(nearreflex)：晶状体曲率增加(curvatureofthelensincreasing)瞳孔缩小(pupillaryconstriction)视轴会聚(convergenceofthevisualaxes)

22晶状体曲率增加意义：增强折光能力以成像于视网膜。近点(nearpoint)：指眼作充分调节时眼所能看清楚的眼前最近物体所在之处；反映晶状体的最大调节能力老视(presbyopia)与老花及其矫正概念：晶状体的弹性减小(硬度增加)近点移远，眼的调节能力降低矫正：凸透镜2324瞳孔缩小瞳孔近反射(nearreflexofthepupil)

或瞳孔调节反射(pupillaryaccommodation)意义：降低折光系统的球面像差和色像差扩瞳与视力模糊视轴会聚辐辏(convergencereflex)反射:意义：使物像落于双眼视网膜对称点上以避免复视2526(四)瞳孔对光反射(pupillarylightreflex)生理意义：调节进入眼内的光量，防入眼光线过强损伤视网膜或过弱影响视觉临床意义：判断中枢病变部位及麻醉深浅等注意：它不属于眼的近反射互感性对光反射(consensuallightreflex)的概念2728(五)眼的折光异常正视(emmetropia)、正视化：婴幼儿非正视(ametropia)或屈光不正(refractiveerror)近视(myopia)：眼前后径过长或折光力过强，成像于视网膜前轴性近视屈光性近视矫正：凹透镜29远视(hypermetropia)：眼前后径过短或折光力过弱，成像于视网膜后；

用凸透镜矫正。双眼屈光度数不等者称为屈光参差(anisometropia)，度数相差超过2.50D以上者通常会因融像困难出现症状。由于人眼调节活动是双眼同时性的，屈光参差者，度数较高眼常处于视觉模糊状态，容易引起弱视。屈光参差的远视者，其度数较高眼，更容易成为弱视。30散光(astigmatism)：角膜(主要)或晶状体表面不呈正球面；物像聚焦平面前后不等主经线，前焦线，后焦线。Sturm间隙规则散光不规则散光柱面镜31单纯远视散光单纯近视散光复性远视散光复性近视散光混合性散光:单纯散光：复性散光：32房水(aqueoushumor):房水循环:房水由睫状体的(脉络丛)上皮分泌，进入眼后房，再经瞳孔进入眼前房，然后流过前房角(小梁网)进入巩膜静脉窦(许氏管)，最后汇入静脉系统。眼内压(oculartension)及意义:保持眼球特别是角膜的正常形状和折光能力营养角膜、晶状体和玻璃体维持正常眼内压(ocularpressure,16±5mmHg)青光眼(glaucoma)：具有病理性眼内压↑+视觉功能障碍主要表现：眼内压↑,视神经乳头萎缩及凹陷,视野缺损,视力↓

房水循环的正常运行有助于维持正常的眼内压和正常视觉33二、视网膜的感光换能作用视网膜为透明的神经组织；厚0.1~0.5mm视网膜(retina)分层组织学分层：10层功能学分层：4层34(一)视网膜的功能结构特点：色素上皮细胞(pigmente.)神经层(1)感光细胞(photosensoryc.)视杆细胞(rodcell)视锥细胞(conecell)(2)双极细胞(bipolarcell)(3)神经节细胞(gangliocyte)35103106色素上皮及其功能：遮光及调节作用供视网膜外层养分参与感光细胞代谢神经层(1)感光细胞及特征：视杆细胞(rods)视锥细胞(cones)在视网膜中，这两种细胞的分布很不均匀。盘膜(membranedisk)视紫红质(rhodopsin)36视杆细胞视锥细胞数量多(1.2×108)少(6×106)外段呈圆柱状呈圆锥状分布中央凹周边部纵向连接会聚程度高会聚程度低视色素1种(视紫红质)3种(红、绿、蓝)功能特征对光敏感度高对光敏感度低无色觉有色觉分辨能力低分辨能力高37(2)视网膜的细胞联系纵向：感光细胞→双极细胞→神经节细胞。横向：外网层—水平细胞;内网—无长突细胞缝隙连接视神经盘、视神经乳头和马里奥特盲点(blindspot)，盲点的位置在视网膜内黄斑中心的鼻侧约3mm处。Blindepoint:12–15°temporallyand1.5°belowthehorizontalandisroughly7.5°highand5.5°wide38(二)视网膜感光换能系统1．视杆系统和视锥系统的不同功能晚光觉或暗视觉(scotopicvision)或视杆系统(rodsystem)：

由视杆细胞-双极细胞-视神经节细胞组成；对光敏感度高；无色觉；分辨能力低。昼光觉或明视觉(photopicvision)或视锥系统(conesystem)：由视锥细胞-双极细胞-视神经节细胞组成；对光敏感度低；有色觉；分辨能力高。39两种感光系统的证据：不同感光细胞在视网膜中的不同分布视杆系统和视锥系统中不同的细胞联系方式：感光细胞向双极细胞联系的会聚差异不同种系动物的不同习性：感光细胞在不同种系的表达差异不同感光细胞含不同的视色素40(三)视网膜(视杆细胞)的感光换能机制视紫红质的光化学反应视色素的分子结构：视色素：视蛋白(opsin)和视黄醛(retinene或retinal)结合而成；视杆色素与视锥色素；

(scotopsin)视紫红质的光化学反应漂白的含义视紫红质的分解与合成的动态平衡(下页)夜盲症(nyctalopia)？雀目？41视紫红质的光化学反应42视杆细胞感受器电位的产生暗电流(darkcurrent)、cGMP敏感钠通道、视感细胞膜电位超极化型感受器电位用细胞内微电极技术研究视杆细胞外段内外的电位差在光照前后的变化，结果发现在视网膜未经光照时，视杆细胞的静息电位只有-30～-40mV，比一般细胞小得多。视锥细胞的感光换能机制?43钙对GC的反馈调节作用GCGMPCa2+44三、与视觉有关的若干生理现象颜色视觉(colorvision)：由不同波长的可见光刺激人眼后在脑内所引起的一种主观感觉颜色的基本属性:色调：主要取决于光的波长饱和度：是指某种有色光与白光混合时有色光所占的相对比例，即通常所说的颜色深浅亮度：是指一定波长的光所具有的能量大小，即通常所说的颜色的明暗程度。45三色学说

(trichromatictheory)：Young(1809)和Helmholtz(1824):在视网膜上分布有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝光线特别敏感的三种视色素。当某一波长的光线作用于视网膜时，可以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。事实依据：牛顿色盘；视网膜上存在三类吸收光谱；色盲和色弱(colorblindness&weakness)46对比色(四色学说)对比色(互补色)学说的基本思想支持对比色说学的事实依据两种学说并不矛盾,表明颜色信息在不同水平编码47缪天荣(1959？1966年？)设计了一种对数视力表，它把国际视力表上记为1.0的正常视力记为5.0，而将视角为10分度时的视力记为4.0，其间相当于视力4.1、4.2直至4.9的图形，各比上一排形成的视角小1.259倍，而log值为0.1；这样，视力表上不论原视力为何值，改善程度的数值都具有同样的意义。1.5mm视敏度视敏度(视力、视锐度)：眼对被视物体(微小结构×)在眼底所呈最小图像的分辨能力。视力的限度及其判别标准：

视网膜像不小于中央凹处一个视锥细胞的平均直径视角、视力的度量国际视力表的设计原理及其缺点：各行视角递增不等我国缪天荣设计的对数视力表：各行视角递增相等484.349Thecurveshowsthechangeintheintensityofastimulusnecessarytojustexcitetheretinaindimlightasafunctionofthetimetheobserverhasbeeninthedark.暗适应(darkadaptation)现象、定义及机制暗适应与视色素合成暗适应曲线(Darkadaptationcurve)明适应(lightadaptation)现象、定义及机制与视杆色素分解及视锥色素感光有关50视野(visualfield)的定义：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的空间范围。视野的表示法：视野的最大界限应以它和视轴所形成夹角的大小来表示。不同颜色视野的大小：在同一光照条件下，用不同颜色的目标物测得的视野大小不一样，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，绿色视野最小。视野对人的工作和生活有重大的影响5152视野受面部结构阻挡的影响：颞侧>鼻侧；下方>上方双眼视觉的影响：因鼻侧视野重叠，正常情况下不会出现鼻侧盲区视觉传入通路受损可出现视野缺损(见下页图)视网膜来的纤维皮层投射部位鼻侧颞侧交叉(对侧)不交叉(同侧)上半部下半部距状裂上缘距状裂下缘黄斑区周边区距状裂后部距状裂前部53视觉融合现象和视后像——光感受器时间分辨特性的表现视觉融合(fusionphenomenon)：如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上常能分辨出一次又一次的闪光。当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感，这一现象称为融合(fusionphenomenon)。融合现象是由于闪光的间隙时间比视后像的时间更短而产生的。视后像(afrerimage):注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，这时可以感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似。临界融合频率：能引起闪光融合的最低频率，称为临界融合频率(criticalfusionfrequency,CFF)。受光照强度、闪光颜色、视角大小、年龄、某些药物等影响。光的后效应：如果给以闪光刺激，则主观上的光亮感觉的持续时间比实际的闪光时间长，这是由于光的后效应所致。54双眼视觉和立体视觉单眼视觉(monocularvision)双眼视觉(binocularvision)：弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并产生立体视觉双眼单视复视(diplopia)立体视觉(stereopsis)：双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉。双眼视觉——具有弥补盲区、扩大视野和产生立体视觉等优点55第三节耳的结构与功能

之：

二、听觉

(Hearing)

听觉器官：外耳、中耳和内耳的耳蜗听觉的适宜刺激：声波(soundwaves)；20～20000Hz；0.0002～1000dyn/cm257(一)声波的物理本质和特性：传声介质中的疏密波58物理学生理(心理)学频率、音频(Hz)(纯音、复合音)频谱音(声)调(单位Mel)：音色：基音、泛音、乐音(musicalsound)、噪音(noise)振幅、声功率声强(soundintensity):单位erg.s/cm2、微瓦声压(dyn/cm2、牛顿/m2)响度(loundness)：(单位宋，sone)基准声强、测量声强、声强级(dB)＝10log(I/I0)基准声压、测量声压、声压级

SPL(dB)＝10log(P2/P20)＝10log(P/P0)2＝20log(P/P0)声压(p)的平方=声强(I)×介质密度(ρ)×声速(C)听阈(hearingthreshold)听力曲线最大可听阈(maximalhearingthreshold)感觉阈听域(hearingspan)与声波和听觉有关的科学概念基准声强:(I0=10-12

瓦/平米)基准声压:人类的对于1KHz的声音的听阈(即产生听觉的最低声压)为20µPa59(二)外耳和中耳的功能——传音和增压外耳具有集音、辨声源和增压的功能C(340m/s)=(0.09m)f(3800Hz)中耳具有增压和减幅的功能鼓膜面积约59.4mm2/卵圆窗膜3.2mm2=18.6∶1听骨链杠杆的长臂与短臂之比为1.3∶11.318.6=24.2声阻抗(acousticimpedance)：指声波在传播过程中振动能量引起介质分子位移时所遇到的抵抗，它与声压成正比，与介质位移的容积速度成反比声音的界面反射中耳的是一个阻抗匹配器(impedance-matchingdevice)6061外耳耳郭集音、辨声源外耳道传音、共鸣增压中耳鼓膜频率响应、增压听骨链传音、增压鼓室鼓膜张肌、蹬骨肌保护咽鼓管平衡气压、保护62声波传入内耳有气传导和骨传导两条途径气传导(airconduction)—正常途径声波→外耳道→鼓膜→听骨链→卵圆窗→内耳(主要)声波→外耳道→鼓膜→鼓室空气→圆窗→内耳(次要)骨传导(boneconduction)—非正常途径声波→颅骨振动→颞骨岩部耳蜗内淋巴振动63骨迷路与膜迷路内淋巴与外淋巴(三)内耳耳蜗的功能——感音换能64耳蜗具有与感音换能相适应的功能结构耳蜗的功能结构骨质管腔绕骨轴21/2~23/4周前庭膜和基底膜分管腔为：前庭阶:外接卵圆窗膜,内充外淋巴,顶部与鼓阶相通蜗管:内充内淋巴,末端为盲管鼓阶:外接圆窗膜,内充外淋巴基底膜:膜上有感音装置—螺旋器

(spiralorgan)或称柯蒂器

(organofCorti)，由内、外毛细胞(haircell)和支持细胞组成。毛细胞底部有丰富的听神经末梢盖膜:内侧连蜗轴,外侧游离,毛细胞纤毛埋于其胶质6566耳蜗通过机械门控的机制实现感音换能作用基底膜的振动和行波理论基底膜的振动：若卵圆窗膜内移→前庭膜和基底膜下移→圆窗膜外移若卵圆窗膜外移→前庭膜和基底膜上移→圆窗膜内移67行波

(travelingwave)与行波理论：行波：振动波沿基底膜自蜗底部向蜗顶部行进传播产生的波包络线或包络(envelope)：包绕同族行波各波最大振幅的连线行波理论与位置编码(placecoding)：振动波自蜗底开始,向蜗顶行走。声波频率愈高,传播愈近，最大振幅愈靠近蜗底。声波频率愈低,传播愈远,最大振幅愈靠近蜗顶。基底膜不同部位的听神经纤维感受不同声频。68位置编码的机制基底膜的刚度、宽度和共振频率基底膜不同部位共振频率(f)取决于它的刚度(S)和质量(M)的比值毛细胞的特性：蜗底部的外毛细胞长轴较短；蜗顶部的外毛细胞长轴较长蜗底部的内毛细胞具有较短和刚度较大的静纤毛；蜗顶部的内毛细胞则具有较长和较柔软的静纤毛697071耳蜗的感音换能机制——毛细胞兴奋与感受器电位

(receptorpotential)基底膜移动时基底膜与盖膜之间产生剪切运动静纤毛、动纤毛本质上是细胞膜的指型突起，由内及外、由短及长方向排列纤毛的顶连(tiplink)和侧连(sidelink)与机械门控K+通道的相连72基底膜振动→盖膜和基底膜交错移动→毛细胞纤毛弯曲静息时,纤毛细顶部机械门控通道开放,

K+少量内流若较短的静纤毛向较长的静纤毛一侧弯曲→纤毛顶部机械门控阳离子通道开放↑→K+内流↑→毛细胞膜去极化→去极化感受器电位若较长的静纤毛向较短的静纤毛一侧弯曲→纤毛顶部机械门控阳离子通道关闭→K+内流终止→毛细胞膜超极化→超极化感受器电位73感受器电位向听神经传递机制

内毛细胞:K+内流↑→基底侧膜电压门控钙通道开放→Ca2+内流→递质释放→→听神经双极神经元(90%~95%)产生EPSP

外毛细胞的耳蜗放大器(cochlearamplifier)作用:感受并加速基底膜振动K+内流↑→马达蛋白收缩→毛细胞缩短→基底膜上移K+内流终止→马达蛋白(motorprotein；prestin)舒张→毛细胞伸长→基底膜下移Prestininhibitorsinducingdeafness:Furosemide,streptomycinandkanamycin7475耳蜗内的电活动——耳蜗内电位、微音器电位耳蜗内电位(endocochlearpotential,EP)或内淋巴电位(endolymphaticpotential)+80mV,因为内含高K+,其产生和维持与血管纹有关；血管纹(striavascilaris)含边缘细胞、中间细胞、基底细胞；细胞膜中富含钠泵、Na+-K+-2Cl同向转运体、钾通道(机制见下页图)

故缺氧、强心苷、袢利尿剂可降低此电位因毛细胞内-70~-80mV，故毛细胞顶膜内外电位差为150~160mV7677耳蜗微音器电位(cochlearmicrophonicpotential)本质：毛细胞感受器电位的复合特点：与声波的频率和幅度完全一致、无真正阈值、潜伏期、不应期、不易疲劳、不发生适应、可随声音的位相倒转7879听神经干动作电位是复合动作电位(compoundactionpotential)：由若干电位波动(图中N1、N2、N3)所组成。振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同步化程度所决定。听神经单纤维动作电位具有特征频率特性特征频率

(characteristicfrequency,CF)，又称最佳频率，每一纤维都具有其CF，取决于纤维末梢在基底膜上的位置声音强度与单一纤维放电频率范围↑及兴奋的纤维数↑有关Cochlearmicrophonicpotential(CM)&actionpotential(AP)oftheauditorynerve

(四)听神经动作电位——耳蜗感音换能的最终表现形式80五、内侧膝状体具有精细的音调定位，并以同样方式投射到听皮层六、听皮层具有音调、声源方向等多种分析功能81听觉传入通路和听皮层的分析功能82耳蜗换能过程示意图(Dallos,1973)83三、平衡感觉(equilibrium)84前庭器官的适宜刺激是机体的加速度运动和头部空间位置内耳前庭器官(vestibularorgan),包括前庭：椭圆囊

(utricle)和球囊

(saccule)半规管

(semicircularcanal)：上、外、后半规管内耳的感受器(receptor),包括椭圆囊和球囊：囊斑(macula)半规管：壶腹嵴

(cristaampularis)前庭器官的适宜刺激是机体的加速度运动和头部空间位置85(一)前庭器官的感受细胞——毛细胞动纤毛

(kinocilium)：仅1条,位于一侧边缘静纤毛

(stereocilium)：60~100条,呈阶梯状排列86878889(二)椭圆囊和球囊囊斑—感受直线加速度运动人体直立不动时：椭圆囊囊斑平面与地面平行,位砂在上球囊囊斑平面与地面垂直,位砂在外囊斑上每个毛细胞的排列方向都不同，能感受各个不同方向的运动当头部位置改变或直线加速度运动时：总有些毛细胞纤毛排列与运动方向一致→静毛向动毛一侧最大弯曲→毛细胞兴奋另有些毛细胞纤毛排列与运动方向相反→动毛向静毛一侧最大弯曲→毛细胞抑制综合结果使肌紧张改变,保持运动时的身体平衡90(三)半规管壶腹嵴—感受旋转(或角)加速度运动嵴内有一排毛细胞对着管腔,动毛对着壶腹以外半规管为例,绕身体垂直轴向左转,开始时：左侧外半规管内淋巴由管腔向壶腹移动→静毛向动毛一侧弯曲→毛细胞去极化右侧外半规管内淋巴由管腔向管腔移动→动毛向静毛一侧弯曲→毛细胞超极化当旋转变成匀速运动时,上述改变不再发生当旋转突然停止时：则发生与开始时相反的变化上、后半规管感受前滚翻和侧滚翻时的旋转加速运动如在乘船时遇到船身上下颠簸或左右摇摆时91(一)前庭姿势调节反射可发生于机体进行直线和旋转加速度运动中(二)自主神经反应常发生于半规管受到过强或过长时间刺激时(三)眼震颤属于正常生理现象眼震颤(nystagmus)是指身体在旋转变速运动时出现的眼球不自主的节律性运动，是前庭反应中最特殊的一种反应。慢动相(slowcomponent)和快动相(quickcomponent)车启动或突然加速:椭圆囊受刺激,身体后仰,后仰之前躯干屈肌和下肢伸肌紧张↑急刹车或突然减速:椭圆囊受刺激,身体前倾，前倾之前躯干伸肌和下肢屈肌紧张↑电梯上升:刺激球囊,头前倾,四肢伸肌紧张↓,下肢屈曲电梯下降:刺激球囊,头抬起,全身伸肌紧张↑,下肢伸直直立左转:右颈肌紧张↑(左↓),头与躯干右偏转,左上下肢伸肌紧张↑,右上下肢屈肌紧张↑;直立右转:与上全部相反二、前庭反应包括姿势调节反射、自主神经反应和眼震颤92三、平衡感觉的最终形成须由中枢结合多种传入信息进行综合分析93旋转试验

最常用的方法是巴拉尼氏法。受检者坐于琼斯氏转椅中，头前倾30°，将头固定于头托上，使外半规管保持水平位置。令受检者闭眼，先顺时针方向旋动转椅，在20秒内旋转10次，满10转时立即停止。令受检者向远处凝视，计算眼震时间。10分钟后再逆时针方向旋转10次，计算眼震时间。冷热试验

每侧耳分别用30℃冷水和44℃热水刺激40秒钟,每次相隔5～10分钟。受检者两眼凝视屋顶一点。以水平眼震为观察的记录标准。用停表计算灌水开始至眼震消失的时间。本法可为鉴别外周或中枢前庭病提供参考。以空气(23℃冷气和49℃热气)代替水作为刺激来诱发眼震，是一种较新的前庭功能检查方法。此法具有操作简便、受检者较舒适、可应用于鼓膜穿孔患者和不需收集流出的水等优点。94前庭的奥秘前庭的生理功能前庭与视觉、本体觉的协同作用前庭与眩晕平衡功能检查旋转试验和冷热试验眼球震颤与眼震电图前庭医学的奠基人—巴拉尼美尼尔生平美尼尔病(梅尼埃病)的发现对美尼尔病(梅尼埃病)的误解美尼尔病(梅尼埃病)的证实9596三、其他感觉

(一)嗅觉(olfaction)1.感受器(receptor)—嗅上皮(olfcatoryepithelium)

位于鼻道和鼻中隔后上部的鼻黏膜

感受细胞—嗅细胞(olfcatorycell)

顶部纤毛—感受部位底部嗅丝—无髓传入纤维

2.

适宜刺激：空气中有气味的化学物质(嗅质)

自然界有2万余种嗅质，人类能分辨约1万种

人类约有1千种基因编码嗅细胞上不同嗅受体

每个嗅细胞似乎只表达1千种基因中的一种

1种嗅质激活n个嗅细胞，经组合后产生更多嗅觉模式97Olfactoryreception98(二)味觉(gustation;taste)

1.感受器(receptor)—味蕾(tastebud)

位于舌背表面和舌缘感受细胞—味细胞(gustatorycell)

顶部纤毛(味毛)—感受部位味细胞无轴突，经突触向感觉末梢传递

2.

适宜刺激：食物中的化学物质(味质)

4种基本嗅质：

甜味→舌尖部：酸味→舌两侧：

咸味→舌两侧的前部：苦味→软腭和舌根部此外，还有一种鲜味或美味(umami)

其实，味质种类远不至4~5种，其他味质如何辨别？

味觉强度与味质浓度有关，也与唾液分泌有关

99Tastereception四、视觉信息在视网膜中就已经进行了初步的加工处理给光中心细胞(on-centercell)和撤光中心细胞(off-centercell)100五、视觉信息在视觉通路与视皮层中被进一步分析处理(一)来自一侧眼的视觉信号可投射到双侧初级视皮层传入通路和皮层代表区枕叶内侧、距状裂上、下缘距状裂感受野上缘上半视网膜下缘下半视网膜后部黄斑部前部周边部101(二)外侧膝状体内的细胞具有一定的空间分布规律第1～2层(腹侧)为大细胞层(m