核膜核孔解疑

核膜核孔解疑核膜是否具有选择透过性？是高中生物必修版第一册第二章第一节第三部分《细胞核的结构和功能》的学习过程中遇到的一个问题。教材并没有明确指出核膜是否具有选择透过性，只是提到：“离子和比较小的分子，如氨基酸和葡萄糖，可以通透核膜”同时，教材对于核膜上的结构核孔还做出了这样的解释：“在核膜上有许多小孔，叫做核孔。核孔是细胞核和细胞质之间进行物质交换的孔道。某些大分子物质可以自由通过核孔而进入细胞核内”这一些简单的介绍极其容易让人产生对核膜功能和核孔结构的误解。因此，有人认为：正是有了核孔结构的存在，某些大分子物质都可以自由通过，何况是那些离子和小分子物质？它们更加容易自由通过。所以，核膜对这些离子和小分子物质是全透性的。它不是选择透过性膜。实际上，这种认识是错误的。核膜具有选择透过性，而且它的选择透过性更加严格。这是由核膜通透性区域和核孔结构共同决定的。一、由核膜通透性区域决定的选择透过性核膜和细胞膜拥有同样的分子结构：骨架是磷脂类的双分子层，或称脂双层(lipidbilayer)。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质分子，生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。有的蛋白质分子和物质运输有关，有的本身就是酶，有的是激素等。1、由磷脂分子决定的选择透过性磷脂分子也是核膜的基本支架,它对跨膜物质具有选择性。一般认为，它所选择的跨膜物质通过核膜时，先溶解在膜脂中，再从膜脂的这一侧扩散到另一侧，最后进入到细胞质中。因此，其通透性主要取决于跨膜物质的分子大小，极性和脂溶性，跨膜方式为自由扩散。首先，“相似相溶”的脂类物质优先通过。根据相似相溶的化学原理，脂类的小分子可优先通过细胞膜，如小分子脂肪酸、甘油、性激素、胆固醇、等。维生素A、维生素E等脂溶性小分子物质，由于与磷脂的良好相溶性也被选择顺利通过。其次，疏水小分子的具有高透性。无极性的氧分子、二氧化碳分子、氮分子、苯分子等由于其强烈的疏水性，并且分子较小可自由通过磷脂分子层；水分子和尿素分子虽然具有一定的极性，但由于其分子很小，也被磷脂分子选择通过。2、由转运蛋白决定的选择透过性膜转运蛋白可分为两类:一类成为载体蛋白；另一类成为通道蛋白。载体蛋白是通过特异性结合位点选择转运物质的，特异性结合位点只能与特异性底物相结合，类似于酶与底物的特异结合。这种特异结合导致载体蛋白一系列构象改变而介导底物进行跨膜。一种特异性载体蛋白只能转运一种类型的分子或离子。某一分子或离子是否被转运完全取决于该分子或离子能否与载体蛋白进行特异性结合。也就是能特异结合的则被选择通过，不能特异结合的则被拒绝。通过方式既可以是协助扩散，也可以是主动运输。通道蛋白不需要与溶质分子结合，横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小的分子和离子通过。通过方式是被动运输，即自由扩散或者协助扩散。综上所述，核膜的通透性区域中，磷脂分子和蛋白质分子依然主导着核膜的选择透过性功能。二、由核孔决定的选择透过性核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。这个结构的名称为核孔复合体。1、核孔复合体主要有以下4种结构组成：⑴、胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，环上有8条纤维对称分布伸向胞质，又称外环。⑵、核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，环上也有8条纤维对称分布，纤维末端形成一个直径为60nm的小环。又称内环。⑶、辐：连接内环和外环，起支撑作用。由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换通道。⑷、中央颗粒：位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状。2、核孔复合体的功能核孔复合体具有两种运输方式：被动扩散和主动运输。⑴、通过核孔复合体的被动扩散核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9~10nm,离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。但实际上并不是所有符合这个条件的物质都可以随意的进出。例如：有些小分子的蛋白质带有信号功能的氨基酸序列，能够被主动运输；有的小分子蛋白质本身虽然没有信号序列，单可以与其他有信号序列的成分结合，一起被主动运输到核内。因此，核孔复合体的这种被动扩散通道并不意味着所有10nm以下的小分子在核膜两侧就一定均匀。有些小分子蛋白质可能会和其他大分子相结合,或与一些不溶性结构成分结合而被限制在细胞质或细胞核内。(2)、通过核孔复合体的主动运输大分子的核质主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性。选择性表现在以下三个方面：①、对运输颗粒的大小限制。主动运输的直径比被动扩散要大，约10~20nm。表明核孔复合体的有效直径的大小是可以调节的。②、通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量。③、通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入和核输出。其选择性表现在以下方面：(1)对运输颗粒大小的限制，其功能直径比被动扩散大，约10-20nm,甚至可达26nm。比如象核糖体亚单位这样大的颗粒也可以通过核孔复合体到细胞质中。(2)通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗ATP的能量。(3)具双向性。即可把DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运进核内，又可把mRNA、装配好的核糖体亚单位等从核内运到细胞质。综上所述，物质通过核孔出入细胞核的两种方式：被动扩散和主动运输。可以说明核孔对于物质的进出同样是具有选择性的。细胞核的核膜无论是通透性区域还是核孔结构，都具备一定的选择透过性。因此，核膜是一种选择透过性膜。附：2011年江苏卷第8题核孔是具有选择性的核质交换通道，亲核