寄生原生动物

寄生原生动物学2023/10/91什么是寄生？寄生是异种生物交互作用的一种形式：交互作用的一方得益（寄生物），另一方受害（寄主或称宿主）；但通常不置受害者于死地，这是与捕食现象不同之处。

2023/10/92寄生现象普遍存在于生物界，即使像蚊子这样的寄生物也可作为寄主而受到食蚊索科线虫、水螨、真菌和芽孢杆菌中一些生物种类的寄生。寄生动物不仅寄生于人体和动物，也寄生一些植物，如蚜虫和介壳虫寄生于作物，通过吸食作物液汗而使作物减产；寄生于小麦的小麦圆线虫甚至可使小麦颗粒无收。寄生植物影响作物产量，如寄生于大豆的菟丝子使大豆严重减产。但产于中国西南山地的冬虫夏草，则是子囊菌纲的真菌寄生在鳞翅目蝙蝠蛾科的虫草蝙蝠蛾幼虫体内，形成的一种名贵药材。研究寄生现象能为防治危害人畜和作物的寄生物提供理论依据，也为开展生物防治创造了条件。如赤眼蜂是一种寄生蜂，用它可防治柑桔免受害虫柑桔卷叶螟的侵害。2023/10/93寄生可以被看作一种特殊形式的掠食，因为其影响对于寄主来说，尽管不同，却因为造成伤害而有相似之处。寄生物若寄住在寄主体内，称为內寄生，例如钩虫寄生在动物的消化道；而那些生活在表面的成为外寄生，例如蚊子和造成足癣（俗称：香港脚）的真菌、吸取其他植物养分的菟丝子；若一个寄生物会杀死寄主的，便成为拟寄生物；另外有一种寄生形式称为窃取性寄生，寄生物偷取寄主所捕捉的或是准备好的食物。寄生于寄生物身上的现象称为超寄生(或重叠寄生)。如蚤寄生于兽类身上，自己的肠内又有原虫寄生。

2023/10/94寄生物对寄主适应的专一性程度差异:有些寄生物仅感染一种特定的寄主，另一些寄生物能感染几种甚至多种寄主。大多数情况下，寄主均表现出对寄主的组织或器官寄生的专一性。2023/10/95从寄生物与寄主间的相互关系来看，可分为三种类型:共生：是物种之间一种相依为命的一种互利关系，如果失去一方，另一方便不能生存。如地衣（是单细胞藻类和真菌的共生体）；丝兰和法兰蛾；白蚁和多鞭毛虫。

共栖：是指对一方有利，对另一方无利夜无害的一种种间关系，又称偏利。如双锯鱼和海葵，偕老同穴和俪虾。

寄生：生活在一起的两种生物，一方获利，而另一方遭受损害。寄居在别种生物上并获利的一方称寄生物，被寄居并受害的一方被称为寄主。如寄生在人体内血吸虫、蛔虫。由于这三种情况，有人认为，在一定意义上，讲“寄生”还不如讲“共生”

为好。

2023/10/96寄生物的寄主通常也演化出良好的防御机制：植物会制造毒素来残害寄生真菌和細菌，当然对草食性动物也有害；脊椎动物的免疫系統可以透过体亦对多数的寄生物攻击。许多寄生物，特別是微生物，為此更演化出可以适应特定寄主物种的能力，在这样特定的互动中，这两种生物会共同演化出相对稳定的关系，这种状况下，寄主就不会太快或是根本不会被殺死，因会在演化上宿主的對抗也会對寄生物造成威胁，但是別忘了有一种寄生物是会杀死寄主的，那就是先前提到过的拟寄生物。2023/10/97有时候寄生物的研究可以方忙解决系统分类学上的问题，例如过去生物学家对于红鹤究竟和鸭、雁类还是跟鹳鸟类血缘关係较为亲近，再过去一直有很多的争议，但是由于发现红鹤和鸭、雁类有共同的寄生物，目前一般倾向认为这两者的血缘关係比鹳鸟类更亲近。2023/10/98本章内容提要1.寄生动物的内寄生和外寄生现象2.寄生原生动物的生活史及其与寄主的关系3.原生动物细胞内的共生体4.原生动物细胞内共生体的产生，维持和整合机制2023/10/991.寄生动物的内寄生和外寄生现象原生动物所出现的寄生现象，实际上是对一定环境条件的适应而产生的相应生活方式的变化。在这一过程中，某些原生动物可发展成营兼性寄生的种类，某些则由于长时期的营寄生生活，得到逐步适应，变成为寄生性的或共生性的种类。原生动物从自由生活转化成寄生生活的过程中，一般总要涉及到身体形态或生理状态的改变，出现如下变化特征:2023/10/9101.失去捕食胞器和某些运动小器官，同时得到某些特殊胞器.例如:寄生鞭毛虫Giardia出现吸盘;Myxosporea、Microsporidium等产生同时起附着作用的极丝；在运动的缘毛目纤毛虫寄生种类中则有一个很大的附着盘(Trichodina)2023/10/9112.生殖能力增强，在生命周期的某一阶段表现出大量繁殖的能力。例如:疟原虫3.表现出完善的转移到新寄主中的生活能力，适应多变的危险的生活方式。例如:利什曼虫2023/10/912内寄生的原生动物近年来在南美洲的热带和亚热带地区，含乳植物遭受到鞭毛虫的为害，已引起人们的注意。鞭毛虫是一类单细胞的原生动物，侵染植物后引起的为害症状是典型的病害症状。美国的G．N，Agrios在其出版的教科书《植物病理学)(PlantPathology)的第三版(1988)已正式将原生动物列为植物病原物。在我国统编教材《普通植物病理学》第二版(1997)中，我国首次正式将原生动物列为植物病原物。因此，植物的病原物除了真菌、原核生物(细菌和类菌原体)、病毒、线虫和寄生性种子植物之外，又增加一类原生动物2023/10/913至今已报道的引起植物病害的仅是植生滴虫属的少数几个种：细管植生滴虫P．1eptovasorum是苏里南、圭亚那、巴西和哥伦比亚等南美洲国家咖啡树韧皮部坏死病的病原物；苏里南、哥伦比亚和厄瓜多尔等国的椰子心腐病以及哥伦比亚等国发生的油棕树的速萎病也是由植生滴虫(Phymmonas)引起的。P．elmassiani寄生在箩摩科的马筋草上；P．bancrofti寄生在桑科的无花果上。P．francai寄生在木薯上在巴西引起木薯根空病。近来有人在番茄的果实内发现鞭毛虫，尚未确定是否属于植生滴虫属。即使在植生滴虫属内，分类问题一直没有很好解决，有人提出辅以血清学、同工酶甚至DNA,RNA的区分。植生滴虫一般经嫁接和介体昆虫传染，介体昆虫包括：蝽科(Pentatomidae)，长蝽科(Lygaeidae)，缘蝽科(Coreidae)的一些刺吸式口器的昆虫。有些植生滴虫在两种寄主(植物和昆虫)上完成生活史。2023/10/914原生动物通过摄食解决赤潮有害赤潮和原生动物的关系密切，二者相互作用。一方面有害赤潮藻影响原生动物的生命活动，改变原生动物群落结构，进而影响整个海洋生态系统的结构和功能。另一方面，原生动物通过摄食作用在一定程度上可以影响赤潮的发生及藻种的类型。2023/10/915多细胞动物为寄生原生动物提供了许多适当的、甚为广阔的栖息地，并且原生动物可通过多种方式从一个位置进入到另一位置，从一个寄主转移到另一个寄主。从寄生原生动物在寄主体内的分布来看，主要涉及消化道，组织细胞和血液等特殊的环境，并且其中许多直接或间接地与人类的健康和经济利益发生密切的关系。2023/10/916消化道寄生原生动物寄主消化道中的寄生原生动物包括鞭毛虫、变形虫、蛙片虫和纤毛虫多个类群。由于消化道与外界的联系最密切，并且其中含有丰富的营养物质，寄生物可借助吸管，钩或触手附着在肠壁和消化道中的特定部位，以适当的方式摄食和排泄，故消化道中的寄生种类最多。2023/10/917Trichomonasgallinae2023/10/9182023/10/919Chilomastixcaprae2023/10/920寄生在人体肠内的痢疾内变形虫（Entamoebahistolytica），于1875年发现，滋养体分大小二型，大型滋养体生活在大肠粘膜下层，直径20～30微米，内外质分界明显，外质透明，约占体积的1/3；内质浓密，呈颗粒状。小型滋养体平均只有13微米，以细菌为食。内质和外质分界不明显，外质只见于伪足部分，内质中无吞入的红细胞，有食物泡。当寄主的抵抗力降低时，小滋养体分泌溶组织酶，破坏肠粘膜，侵入粘膜下层，转变为大滋养体。结肠变形虫（E.coli），在构造上与痢疾内变形虫非常相似，但内外质分界不明显，内质中无吞入的红细胞。结肠变形虫在大肠内生活，不使人致病。也可形成包囊，正常的囊内含8个细胞核。齿龈变形虫（E.gingiralis），该虫于1849年于俄国发现，是人体内最早发现的变形虫。体小，直径6～20微米，寄生在人的口腔内齿龈组织中，不形成包囊，为直接感染。

2023/10/921Entamoebahistolytica

2023/10/922Entamoebacoli2023/10/923Entamoebahartmanni2023/10/924Entamoebagingivalis

2023/10/9252023/10/926Entamoebactenopharyngodoni

2023/10/927是寄生在草鱼直肠内的寄生虫，可侵入肠粘膜组织，并常与肠炎同时出现，形成并发症，严重影响池塘养鱼业，因而投草喂鱼时，应挂漂白粉袋和及时清除多余草食，加以预防。

2023/10/928Balantidiumcoli结肠小袋纤毛虫（balantidiumcolimalmsten，1857）是人体最大的寄生原虫。寄生于人的大肠中，可侵犯宿主的肠壁组织引起结肠小袋纤毛虫痢疾（balantidialdysentery）。猪是重要的保虫宿主。本病流行于热带和亚热带地区，我国山西、河南和山东以南各地均有散发的病例报告。

2023/10/9292023/10/930另外，在反刍动物瘤胃内可含有占1/10体积、高至每毫升100万个个体的原生动物，其中除少数鞭毛虫外，主要是内共生的纤毛虫。常见的属有内毛虫属，双毛虫属，新毛虫属，真双毛虫属，硬甲虫属，前毛虫属等16个属。2023/10/931蛙片虫蛙片虫亚门(Opalinata)的原生动物，约有150种；见於两栖动物及某些其他动物的肠道中。核数2个(如双核蛙片虫属〔Zelleriella〕)到多个(如棍蛙片虫属〔Cepedea〕)。司行动的细胞器(短毛状的突起)呈斜向纵行排列。蛙片虫属(Opalina)的种体长90∼500公忽。或行有性生殖(配子融合)，或行无性生殖(细胞纵裂，核分配於两子细胞中)。蛙片虫寄生於两栖类(如蝾螈和水栖蝾螈)、一些爬虫类和鱼类的肠道内。对寄主无害。繁殖後通过包囊传播；包囊随寄主粪便排出，被另一寄主吞食。2023/10/932蛙片虫广布全世界但种类因地区而不同。後核双核蛙片虫(Zelleriellaopisthocarya)体内又有另一种内阿米巴属原生动物Entamoebapaulista寄生。

蛙片虫在分类上的位置尚未确定。从前认为是个独立的类群，曾称为原纤毛虫类(Protociliata)。目前怀疑它与现存纤毛虫类群到底有无密切关系。

2023/10/9332023/10/934组织和血液寄生的原生动物这类寄生原生动物可以通过几种途径感染寄主：通过口和消化道进一步侵入到寄主的组织和体腔。例如:球虫寄生物进入寄主卵中，直接感染寄主下一代。例如:巴贝虫组织寄生虫经由皮肤，尤其通过如鱼鳃那样容易受感染的区域，进入寄主组织。例如:鱼类纤毛虫2023/10/9352023/10/936血液内寄生虫必须满足:1.体积小2.能感染两个寄主2023/10/937利什曼病按照临床表现，利什曼病一般分为种类型,即内脏利什曼病(又名黑热病，它能影响器官)、皮肤利什曼病、墨西哥利什曼原和黏膜皮肤利什曼病(导致皮肤溃疡和组织损伤)。根据世界卫生组织的统计，该病在全球88个国家流行，近3.5亿人受其威胁。2023/10/938利什曼原虫

Leishmania

内脏利什曼病（Kalaazar,黑热病）

杜氏利什曼原虫

热带利什曼原虫

墨西哥利什曼原虫

巴西利什曼原虫2023/10/939利什曼原虫

Leishmania

皮肤利什曼病（东方疖）

杜氏利什曼原虫

热带利什曼原虫

墨西哥利什曼原虫

巴西利什曼原虫2023/10/940利什曼原虫

Leishmania

皮肤利什曼病（采胶工溃疡）

杜氏利什曼原虫

热带利什曼原虫

墨西哥利什曼原虫

巴西利什曼原虫2023/10/941利什曼原虫

Leishmania

粘膜皮肤利什曼病

杜氏利什曼原虫

热带利什曼原虫

墨西哥利什曼原虫

巴西利什曼原虫2023/10/942Leishmaniadonovani

2023/10/943Trypanosome(锥虫）2023/10/944TwodistinctlyformsofgenusTrypansomaoccurinhumansAfricansleepingsickness(非洲睡眠病）Trypansomabruceigambiense(布氏冈比亚锥虫）Trypansomab.rhodesiense

（布氏罗得西锥虫）

Americatrypanosomiasis(美洲锥虫病）Trypansomacruzi(枯氏锥虫）2023/10/945SimilarcharactersinMorphology,lifecycle,PathogenesisandclinicaleffectsT.b.gambiensedistributeinWestand

centralAfrica,hasachronicandprotractedcourseandmaylastseveralyears.T.rhodesiensedistributeinEastAfrica,itisacuteandcausedeathinamatterofweeksormonths.Trypansomabruceigambiense2023/10/946

ThesearemorphologicallyindistinguishableformT.Gambiense.However,T.gambiensearenormallynotinfectivetorats.Notetheelongatedbodieswithminutekinetoplast.Thedarklystainingstructureinthecentreisthenucleus.Giemsa.×1000.Enlargedby5.4.T.rhodesiense

inratblood2023/10/947T.rhodesienseinratblood.StainedwithAcridineorange.×400.2023/10/948Theswollencervicalglandsconstitute“Winterbottomsign”.AclassicaldiagnosticindicationofinfectionwithT.gambiense2023/10/9492023/10/9502023/10/951无论男女老幼，患上昏睡病的样子是很凄惨的：整日昏睡，任凭亲人多么急切地呼唤，也难得睁开眼皮。腹部下陷，前心贴后背，鼻孔的细菌和粘液干结成堆，眼睛周围的皮肤松弛下垂。2023/10/952疟原虫古代民间曾认为疟疾与神鬼有关，或与恶浊的空气有关，我国称之为瘴气，意大利mala（不良）aria（空气）。贵州南部有民谣云：“走到石门坎，鬼在后面喊；走到梅子口，鬼在后面侯；走到三门沟，阎王把命勾。”一去一不回，千去千不还。崖洲在何处，生度鬼门关。2023/10/953寄生人体的四种疟原虫间日疟原虫

[Plasmodiumvivax，P.v]三日疟原虫[P．Malariae,P.m]恶性疟原虫

[P．Falciparum,P.f]卵形疟原虫[P．Ovale,P.o]我国主要是间日疟原虫和恶性疟原虫；另二种少见，近年偶见国外输入病例。GeographicDistribution2023/10/954人体寄生的四种疟原虫2023/10/955人体四种疟原虫红内期各期形态鉴别

环状体大滋养体未成熟裂殖体成熟裂殖体雌配子体雄配子体2023/10/956四种人疟原虫生活史主要不同点2023/10/957粘孢子虫大部分粘孢子虫是冷血脊椎动物的寄生虫。其中粘体科中的粘体虫属和碘泡虫科中的碘泡虫属、尾孢虫属等属中的许多种寄生在鱼类体腔或组织内，对渔业生产危害很大。例如:在鲑鱼组织寄生的脑粘体虫，大范围损坏鱼头部软骨，主轴骨骼和鳍软骨，使鱼发生“打转病”，死亡率很高。鱼被感染主要是由于环境受到粘体虫产生的孢子污染，其中被感染的鱼又可成为传染媒介。鸟吃病鱼也能传布感染。2023/10/958外寄生的原生动物外寄生的原生动物大多数是纤毛虫，少数是鞭毛虫。少数变形虫也有类似的生活方式。这类原生动物除借助寄主表面做支持物，向周围环境获取营养外，许多种直接向寄主获取营养，对寄主产生不同程度的影响。也有些外寄生种逐渐变为内寄生种。2023/10/9592.寄生原生动物的生活史及其与寄主的关系

不同类群寄生原生动物的生活史模式有多种差异，例如就寄生的寄主来说，有依赖一个寄主的简单形式，也有涉及到两个寄主的复杂寄生方式。在寄生虫与寄主的关系方面，在许多情况下，前者仅在生活史的一定发育阶段表现出对寄主的严重影响，但这种影响，其结果在不同类群，不同种，甚至同一种寄生虫也不一样，因为即使寄生虫有相应的终末寄主，但它的作用还要取决于感染的位置和对寄主的损伤程度，取决于寄主一方的生理状态和免疫能力等许多条件。对疟原虫生活史已了解得比较清楚，他们对人类的影响便是一例；另一方面，共生(栖)原生动物在生活史的不同阶段表现出与寄主的密切适应，也是一个值得探索的问题。2023/10/960蚊体内发育人体内发育肝细胞内发育（红细胞外期）红细胞内发育（红细胞内期）胃内发育（配子生殖）胃壁上发育（孢子生殖）子孢子配子体人体寄生疟原虫-生活史2023/10/961间日疟原虫在RBC内的形态三期六种形态滋养体期：大、小滋养体裂殖体期：成熟、未成熟裂殖体配子体期：雌、雄配子体2023/10/962

滋养体（trophozoite）期早期滋养体--环状体虫体胞质较少呈环状，中间为大空泡细胞核位于虫体一侧，颇似戒指的红宝石。早期滋养体又称为环状体（ring

form）Fig.1:normalredcell;Figs.2-6:ringstageparasites(youngtrophozoites)2023/10/963晚期滋养体-大滋养体经8～10小时，虫体增大，伸出伪足，胞质增多，出现疟色素（malarial

pigment）红细胞胀大，颜色变淡，并出现能染成淡红色的小点，称薛氏小点（Schüffner's

dots)。滋养体充满RBC，RBC变形原虫胞质大，变形，有一大空泡胞核增大疟色素增多薛氏小点明显2023/10/964裂殖体期Schizonts未成熟裂殖体（immature

schizont）经40小时晚期滋养体发育成熟，虫体变圆，空泡消失、核开始分裂细胞核薛氏小点受染RBC变大、颜色苍白、形态不规则2023/10/965成熟裂殖体Matureschizonts裂殖子12～24个，平均16个，排列不规则虫体占满胀大了的红细胞疟色素集中成堆从红细胞释出裂殖子的全过程约需1分钟。在血液中的裂殖子，一部分被吞噬细胞吞噬，一部分侵入健康的红细胞，重复裂体增殖过程。2023/10/966间日疟原虫配子体疟原虫经过几次红细胞内裂体增殖，部分裂殖子在红细胞内不再进行裂体增殖，而发育为雌性配子体（female

gametocyte，即macrogametocyte）或雄性配子体（malegametocyte，即microgametocyte），间日疟原虫配子体呈圆形或椭圆形，疟色素均匀分布于虫体内，核1个。2023/10/967间日疟原虫雌配子体虫体较大，占满胀大的红细胞胞质致密，色深蓝核小致密，深红色，多位于虫体一侧疟色素分散间日疟原虫雄配子体虫体较小，胞质浅蓝核大疏松，淡红色，多位于虫体的中央。2023/10/9681、致病因素：RBC内期无性体2、潜伏期：

１＊红外期＋红内期早期（１－数代）

［输血性疟疾呢？］

间日疟：11-25天，可长至6-12个月或更长恶性疟：7-27天三日疟：18-35天疟原虫与寄主的关系2023/10/969汗冷疟疾的典型发作症状热2023/10/970裂殖子胀破RBC裂殖子代谢产物残余变性HbRBC碎片致热源下丘脑寒颤、高热大汗发作病因：2023/10/971疟疾典型发作的周期性：间日疟

48h；恶性疟

36-48h；三日疟

72h400C360C

发作阈值：Pv10-500个/mm3,

pf

500-1300个/mm3。2023/10/972疟疾的复发与再燃：1.复发：RBC内已无疟原虫原因：休眠子结束休眠间日疟有复发恶性疟与三日疟无复发。

2．再燃：RBC内残存少量疟原虫

原因：抗原变异；治疗不彻底；机体抵抗力低下2023/10/973疟疾反复发作后临床体症贫血:RBC直接破裂脾功亢进等

Ⅱ型变态反应—自身免疫性溶血骨髓造血功能受抑制—红细胞生成障碍脾肿大：充血、巨噬细胞大量增生热带巨脾综合症2023/10/974对疟原虫的免疫1、先天性免疫：对鸟疟、鼠疟不感染人普遍易感非洲黑人Duffy血型（—）对pv不感染镰状RBC贫血病人感染pf症状较轻2、特异性免疫：带虫免疫：疟疾急性发作数次后，血液或组织内残存有少量疟原虫，但宿主显示健康状态，表明机体有特异性抗体抑制疟原虫红内期发育的免疫效应，形成低度疟原虫感染的带虫免疫。3、免疫逃避：2023/10/975鸡艾美球虫种类很多，目前世界公认的有8种，其中危害最大的有柔嫩艾美尔球虫、毒害艾美尔球虫二种，分别寄生于盲肠和小肠中段。其余是巨型、堆型、和缓型、早熟型球虫。2023/10/9762023/10/977生活史内生性发育：裂殖生殖配子生殖外生性发育：孢子生殖2023/10/978生活史——裂殖生殖球虫卵囊壁在肌胃的机械作用下破裂，释放出孢子囊。孢子囊在十二指肠和小肠中部受胆汁、酶的作用下，孢子囊溶解，子孢子逸出，子孢子迅速侵入肠粘膜上皮细胞内，变为球形的滋养体。在感染后１～２天内，滋养体迅速生长，细胞核进行无性的复分裂，即裂体增殖。2023/10/979生活史——配子生殖经反复数次裂殖生殖之后，有的裂殖子成为雄性的小配子体，有的成为雌性的大配子体。配子体经１～２天成熟，小配子体中形成许多具有两根鞭毛的小配子。小配子离开宿主细胞，进入大配子，完成受精过程。大配子受精成为合子。其表面形成一厚壁，合子即变为卵囊。2023/10/980生活史——孢子生殖刚随家禽粪便中排出的卵囊是未孢子化卵囊，在外界适宜环境（温度、湿度和氧气）下，细胞核和细胞质发生分裂，最终形成８个子孢子，包含在４个孢子囊中，即发育成孢子化卵囊。2023/10/981艾美球虫与寄主的关系（1）感染来源和感染途径：病鸡、耐过鸡和带虫鸡均为感染来源。球虫卵囊通过污染饮水和饲料经消化道感染鸡。（2）球虫的繁殖和抵坑力：鸡感染一个孢子化卵囊，7天后可排出上百万个卵囊。在阴湿的土壤中，卵囊可存活15—18个月。一般消毒药无效。2023/10/982（3）年龄特点：生于15—50日龄雏鸡，其次为2—3月龄幼鸡，成年鸡多为带虫者。（4）流行季节南方各地及北方的密闭式现代化鸡场，一年四季均可发生，但以温暖、潮湿的季节多发。鸡舍潮湿、拥挤、通风不良、饲料品质差，以及缺乏维生素A和维生素K均能促使本病的发生和流行。2023/10/9833.原生动物细胞内的共生体原生动物细胞内环境可以成为多种不同类型生物体的栖息地。此时，原生动物充当寄主，与细胞内的共生体或内共生体之间建立起一种密切的联系，甚至会产生寄主一方在营养上或其他方面全面地、或部分地依赖共生体的现象。原生动物中的内共生现象是普遍存在的，在探讨这些现象之前，搞清楚细胞内共生体的含义，及其与细胞内的细胞器和其他具有相似结构形态的细胞内含物的区别等基本问题是必要的。2023/10/984内共生学说是关於真核生物细胞中的细胞器，线粒体和叶绿体起源的学説。根据这个学説，它们起源於内共生於真核生物细胞中的原核生物。这种理论认为线粒体起源於好氧性细菌（很可能是接近於立克次体的变形菌门细菌），而叶绿体源於内共生的光合自养原核生物蓝藻。这个理论的证据非常完整，目前已经被广泛接受。2023/10/9851905年，KonstantinMereschkowsky最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法，随后1920年代IvanWallin提出了对线粒体的相同想法。随著人们发现它们含有DNA，这些想法被HenryRis重新提出。内共生假説被琳·马古利斯所普及。在她1981年的《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源於相互作用的个体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构之外和原核生物也没有明显相似性。根据Margulis和Sagan(1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作佔据整个全球的”，而达尔文关於进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生。有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源，儘管它们缺乏DNA。ChristiandeDuve认为他们也许是最早的内共生体，使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气。然而，现在看来它们可能是“从头合成”的，而非具有共生起源。2023/10/986线粒体和叶绿体起源于古代细菌内共生的证据如下：线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的DNA（环状及其大小）。线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的很类似。它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近於原核生物的细胞膜。新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类以及眼虫(Euglena)中，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时不影响细胞。这种情况下，叶绿体不能够再生。

2023/10/987叶绿体的很多内部结构和生物化学特徵，如类囊体的存在和某些叶绿素和蓝藻很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同样支持了叶绿体与蓝藻更接近。DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源於叶绿体的基因。一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相对於其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物宿主相一致。叶绿体存在於很多完全不同的原生生物中，这些生物普遍和不包含叶绿体的原生生物更接近。这表明了，如果叶绿体起源於细胞的一个部分，很难解释他们多次起源而互相又非常接近。细胞器的大小与细菌相当。细胞器的核糖体和细菌相似，都是70S。2023/10/988细菌内共生体鞭毛虫白蚁和其肠道内的原生动物区系是互利共生的典型例子。白蚁不能消化纤维素，因为它不能合成和分泌纤维素酶。然而，白蚁肠道内的多鞭毛虫可以合成纤维素酶，消化宿主吃入的木质纤维。白蚁利用鞭毛虫代谢时作为副产物分泌的分子。如果将白蚁置于高温或氧浓度高的环境中，杀死鞭毛虫；即使白蚁继续吃入木质纤维，仍会饿死。

2023/10/989氧对提灯变形鞭毛虫生长及生理特性的影响

中国水产科学院蔺玉华本试验已证明，含内共生菌的提灯变形鞭毛虫在低氧条件下仍能获得较高的细胞生长数目。关于氧对原生动物生长的作用，Lloyd研究纤毛虫时曾提到，也许是原生动物食物泡中的有氧菌大量繁殖消耗了氧；或者是氧代替质子作为电子最终受体激发了氢电子的转移，继而导致较大细胞密度的产生。根据这一观点，笔者认为在有氧培养液中细胞数目增加，可能是由于食物泡内好氧细菌大量繁殖，为原生动物提供了足够的营养食物。在无氧条件下，含内共生菌的提灯变形鞭毛虫生长良好是由于氢化酶体存在的缘故。2023/10/990据Fenchel等的报道，在试验室条件下，维持细胞低氧压对纤毛虫与内共生菌生存是互利的。内共生甲烷菌依靠氢化酶体将代谢的中间产物H2、CO2和乙酸转化成CH4和H20，以降低细胞内H2的压力；内共生菌与氢化酶体紧紧相连，有利于H2和CO2生成CH4。此结论已被本试验的结果所证实，在无氧条件下，提灯变形鞭毛虫就是依靠甲烷菌分泌甲烷，从中获得益处。2023/10/991淡水变形虫对棘变形虫、及其细菌内共生体噬肺军团菌、、的共培养实验观察到，其中变形虫能分泌某些可溶性物质到培养基中，经分析，这些物质对细菌的生长繁殖是必要的。并且，细菌经变形虫的吞噬作用迅速进入变形虫细胞质，长期停留在“食物泡”中生活。应用潜在的细菌共生体对几种棘变形虫作人工感染传播实验，观察到实验棘变形虫均可能成为细菌内共生体的宿主。由这些结果推断，棘变形虫与其潜在的共生菌两者完全可能形成一个共生系统。2023/10/992纤毛虫草履虫中的内共生现象双小核草履虫细胞质和细胞核内含有9种颗粒状细菌共生体，尾草履虫细胞核内含有3种全孢螺菌共生体，绿草覆虫细胞质中含有小球藻共生体。双小核草履虫中的某些细菌共生体能感染无共生体草履虫，具有感染能力的全孢螺菌和小球藻也能成功地进入到尾草履虫或绿草履虫细胞内，成为相应草履虫的内共生体。并报告了这几种草履虫中发生的互惠共生现象，以及绿草履虫中宿主与共生体间的“生态调节”现象。2023/10/993原生动物细胞内环境可为其他多种类型有机体提供栖息场所。在这种情况下，原生动物充当宿主，其他有机体可成为细胞内共生体，它们两者间会形成密切的联系，甚至发生一方在营养上和其他方面部分地或全部地依赖于另一方的现象。这就是原生动物中的内共生现象。在纤毛虫草履虫中。这类内共生现象十分普遍。2023/10/994藻类内共生体草履虫某些能共生的小球藻也能以一种相似的途径成功地进入到绿草履虫细胞内，形成为共生体。小球藻由草履虫的吞噬作用进入到草履虫吞噬泡中，此时小球藻的细胞膜表面也与吞噬泡膜紧密接触，并可能经历相互间的识别过程。结果草履虫细胞质把小球藻包围在围藻泡内，每个围藻泡分别包围一个小球藻。其他食料生物则被包裹在消化泡中。围藻泡与消化泡相分离。接下去，消化泡能与各种溶酶体结合，表现出酸性磷酸酶活性，并伴随着胞质环流，经历消化的过程。但围藻泡不与溶酶体结合，其中的小球藻被保持下来，在绿草履虫细胞质中继续生长发育，从而与绿草履虫共生。

2023/10/995经过许多研究认为，草履虫与其细胞内共生体一般表现出相互受益的共生现象，看来这是一种“互惠共生”。双个核草履虫为其细胞内共生体提供了生长和繁殖的多种条件，其中的λ-颗粒能产生足够量的生物嘌呤和叶酸来满足宿主生长和分裂的需要。生物嘌呤和叶酸是无共生体原生动物的基本营养。但尚未证买卡巴粒和其他颗粒对草履虫的生长和分裂有作用。绿草履虫-藻类共生体形成了一种完善的共生单元：共生藻参与宿主代谢，它们送行光合作用，产生氧和分泌麦芽糖供应宿主，接受由宿主呼吸产生的二氧化碳和氮。2023/10/996在光照条件下，提供低浓度细菌营养时，含小球藻的草覆虫比不含有的要长得好，在许多情况下，宿主草履虫往往出现越益依赖于内共生体而很少依赖从自然环境中获取营养的情况、但在暗处培养时很好喂食的草履虫，其中的小球藻个体数目也有明显增加。并且有意义的是，含有共生藻的绿草履虫在照明光点下能聚集在一起，表现“光聚反应”，但共生藻与宿主分离时，双方均