第六章生物群落的组成与结构

1第六章

生物群落的构成与构造2第一节生物群落的概念

第二节群落的种类组成

第三节群落的结构

第四节影响群落构成和构造的原因

第五节群落的分类3

一、生物群落的定义1.1890年，丹麦植物学家E.Warming出版了他的经典著作《植物生态学》，该书中对群落的定义为：“一定的种所构成的天然群聚即群落”；“形成群落的种实施一样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一种种依赖于另一种种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势”。第一节生物群落的概念42.B.H.Сукачев院士在1923年所下的定义为：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”。53.美国著名生态学家E.P.Odum(1957)在他的《生态学基础》一书中，对这一定义做了补充，除种类构成与外貌一致外，还“具有一定的营养构造和代谢格局”；“它是一种构造单元”，“是生态系统中具生命的部分”。64.比利时的PaulDuvigneaud(1974)在他的《生态学概论》中对群落做出了相同的定义：“群落（或生物群落）是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所构成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等多种生物有机体构成，但仍是一种具有一定成份和外貌比较一致的集合体；一种群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序且协调地生活在一起”。7

1．具有一定的外貌一种群落中的植物个体，分别处于不同的高度和密度，从而决定了群落的外部形态。在植物群落中，一般由生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛等类型。

二、群落的基本特征

8

沙地森林草原沙漠92．具有一定的种类构成每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群构成的，所以，种类构成是区别不同群落的首要特征。一种群落中种类成份的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。103．具有一定的构造生物群落是生态系统的一种构造单元，它本身除具有一定的种类构成外，还具有一系列构造特点，涉及形态构造、生态构造与营养构造。如生活型构成，种的分布格局，成层性，季相，捕食者和被食者的关系等。但其构造经常是涣散的，不像一种有机体构造那样清楚，有人称之为涣散构造。11

4．形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，涉及光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。虽然生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显变化。125．不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下共存。诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说某些种的任意组合便是一种群落。一种群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类构成和构造的集合体，才是群落。13

6．一定的动态特征

生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不断地运动，群落也是如此。其运动形式涉及季节动态、年际动态、演替与演化。14香山的红叶15

九寨沟的春、夏、秋、冬16庐山的夏天和冬天177．一定的分布范围

任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。不论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。18

8．群落的边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，能够清楚地加以辨别；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。大范围的变化如草甸草原和经典草原的过渡带，经典草原和荒漠草原的过渡带等；小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)，并造成明显的边沿效应。19三、群落的性质1．机体论观点(organisimicview)群落像一种有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段或演替上有关联的群落，能够解释成一种有机体的不同发育时期。20图6-1群落沿环境梯度的分布（Barbour,1987）212．个体论观点(individualisticview)H.A.Gleason在1926年刊登了“植物群丛中的个体论概念(individualisticconcept)”一文，觉得任何有关群落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，所以群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互亲密关联的。22图6-2植物种沿环境梯度的分布（Barbour,1981）

A、B、C为优势种23一、种类构成的性质分析群落的种类构成情况在一定程度上反应出群落的性质。能够根据各个种在群落中的作用而划分群落组员型。下面是植物群落研究中常用的群落组员型分类。第二节群落的种类构成24

1．优势种和建群种对群落的构造和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)，它们一般是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。大针茅25

2．亚优势种(subdominantspecies)个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它一般居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。26

伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

3．伴生种(companionspecies)27

4．偶见种或稀见种(rarespecies)偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是因为种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶尔地由人们带入或伴随某种条件的变化而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。28

5.冗余种

一种生态系统可能会存在有一定程度的冗余，但冗余种并不一定意味着能够任意清除。看待冗余种在生态系统功能过程中的作用问题还存在着很大的不一致。29二、种类构成的数量特征

1.种的个体数量指标(1)多度(abundance)(2)密度(density)(3)盖度(coverage)

(4)频度(frequencydominanceratio)(5)高度(height)(6)质量(weight)(7)体积(volume)30（1）多度(abundance)多度是表达一种种在群落中的个体数目。植物群落中植物种间的个体数量对比关系，能够经过各个种的多度来拟定。31

表6－1几种常用的多度等级DrudeClementsBraun-BlanquetSoc(Sociales)极多D(Dominant)优势5非常多Cop3诸多A(Abundant)丰盛4多Cop2 多F(Frequent)常见3较多Cop1 尚多O(Occasional)偶见2较少Sp(Sparsal)尚少r(rare)稀少1少Sol(Solitariae)少Vr(Veryrare)极少＋极少Un(Unicum)个别32（2）密度(density)密度指单位面积上的植物株数，用公式表达即是：d=N/S式中：d——密度

N——样地内某种植物的个体数目

S——样地面积

33（4）频度（frequency）频度即某个物种在调查范围内出现的频率。常按涉及该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：

频度＝某物种出现的样方数/样方总数×100%34图6-3Raunkiaer的原则频度图解

BCDE

A50%25%35

在这个图中，凡频度在1%~20%的植物种归入A级，21%~40%者为B级，41%~60%者为C级，61%~80%者为D级，81%~100%者为E级。在他统计的8000多种植物中，频度属A级的植物种类占53%，属于B级者有14%，C级有9%，D级有8%，E级有16%，这么按其所占百分比的大小，五个频度级的关系是：A＞B＞C＞D＜E。36此即所谓的Raunkiaer频度定律(lawoffrequency)。这个定律阐明：在一种种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类一般是诸多的，它们多于B、C和D频度级的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较大，所以占有较高的百分比，所以E＞D。37实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的百分比增高，阐明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。38（5）高度（height）高度为测量植物体体长的一种指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。39（6）重量（质量,weight）重量（质量）用来衡量种群生物量（biomass）或现存量（standingcrop）多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中，这一指标尤其主要。单位面积或容积内某一物种的质量占全部物种总质量的百分比称为相对质（重）量。40（7）体积(volume)体积是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标尤其主要。在森林经营中，经过体积计算能够取得木材生产量(称为材积)。单株乔木的材积等于胸高断面积(s)、树高(h)和形数(f)三者的乘积，即V=shf。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。所以在断面积乘树高而取得圆柱体体积之后，必须按不同树种乘以该树种的形数(森林调查表中查到)，就取得一株乔木的体积。草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。412.种的综合数量指标(1)优势度(dominance)(2)主要值(importantvalue)(3)综合优势比(summeddominanceratio）422.种的综合数量指标（1）优势度（dominance）优势度表达一种种在群落中的地位与作用。Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表达优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。B.H.Cykaqeb（1938）提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特征、物候动态均应作为某个种的优势度指标。有人觉得盖度和密度为优势度的度量指标。也有人觉得优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等。43（2）主要值（importantvalue）主要值也是用来表达某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简朴、明确，所以在近些年来得到普遍采用。主要值是美国的J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951）首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体时，用主要值来拟定乔木的优势度或明显度（conspicuousness）.44计算的公式如下：主要值(I.V.)＝相对密度＋相对频度＋相对优势度(相对基盖度)上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度替代：主要值＝相对密度＋相对频度＋相对盖度45（3）综合优势比(summeddominanceratio)综合优势比缩写形式为SDR，是由日本学者召田真等（1957）提出的一种综合数量指标，涉及两原因、三原因、四原因和五原因4类。常用的为两原因的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100%，如：SDR2＝(密度比＋盖度比)/2×100%。46三、种间关联在一种特定群落中，有的种经常生长在一起，有的则相互排斥。假如两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；假如它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。正关联可能是因一种种依赖于另一种种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是因为空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。47不论引起种间关联的原因怎样，它确实定是以种在取样单位中的存在是否来估计的，所以取样面积的大小对研究成果有重大影响。48体现种对之间是否关联，常采用关联络数(associationcoefficients)，计算前先列出2×2列联表，它的一般形式为：2×2列联表

种A

+－

种+a

b

a+b

B－c

d

c+d

a+c

b+d

n49式中a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。假如两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；假如属负关联，则为b和c型；假如是没有关联的，则a，b，c，d各型出现概率相等，即完全是随机的。关联络数常用下列公式计算：

其数值变化范围是从-1到+1。然后按统计学的χ2检验法测定所求得关联络数的明显性。50

图6-4本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图51图6-5群落中多种相互关系类型的可能出现频率（Krebs，1985）52一、群落的构造要素

1．生活型(lifeform)（1）高位芽植物(phanerophytes)：休眠芽位于距地面25cm以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度>30m)，中高位芽植物(8～30m)，小高位芽植物(2～8m)与矮高位芽植物(25cm到2m)。

第三节群落的构造53（2）地上芽植物(chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多半为灌木、半灌木或草本植物。（3）地面芽植物(hemicryptophytes)：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为数年生草本植物。

54（4）隐芽植物(cryptophytes)：又称地下芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类数年生草本植物或水生植物。（5）一年生植物(stherophyte)：以种子越冬。55

图6-6Raunkiaer生活型图谱（Raunkiaer，1934）1.高位芽植物；2,3.地下芽植物；4.地面芽植物；5～9.隐芽植物56

在《中国植被》一书中即按植物体态划分出下列生长型类群：

Ⅰ.木本植物1.乔木：具有明显主干，又分出针叶乔木、阔叶乔木，并进一步分出常绿的，落叶的，簇生叶的，叶退化的。2.灌木：无明显主干，也可按上述原则进一步划分。3.竹类。4.藤本植物。5.附生木本植物。6.寄生木本植物。57

Ⅱ.半木本植物7.半灌木与小半灌木。58Ⅲ.草本植物8.数年生草本植物：又可分出蕨类，芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲座植物，垫状植物，肉质植物，类短命植物等。9.一年生植物：又分冬性的，春性的与短命植物。10.寄生草本植物。11.腐生草本植物。12.水生草本植物：又分为挺水的，浮叶的，漂浮的，沉水的。59

Ⅳ.叶状体植物13.苔藓及地衣。14.藻菌。602.叶片大小、性质及叶面积指数(1)叶片大小及性质叶片是进行光合作用的主要器官，它的大小、形状和性质直接影响群落的构造与功能。如针叶、阔叶，常绿、落叶等是决定群落外貌的主要特征。叶片的大小与水分平衡亲密有关。有人据此建立了叶子大小与水分条件关系模型，以预测最佳叶子大小。大叶比小叶更能阻碍空气的对流和热的散失，所以在太阳光照射的条件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反，在荫蔽条件下，大叶的叶温降低也较快。叶温影响光合速率，所以叶子大小与光合收益的效果有亲密联络。61(2)叶面积指数(leafareaindex，LAI)叶面积指数是群落构造的一种主要指标，并与群落的功能有直接关系，一般定义为：LAI＝总叶面积(单面计算)/土地面积623.层片(synusia)层片一词系瑞典植物学家H.Gams(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，H.Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。目前群落学研究中一般使用的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片，即每一种层片均由同一生活型的不同植物所构成。63层片作为群落的构造单元，是在群落产生和发展过程中逐渐形成的。苏联著名植物群落学家B.H.Cykaqeb（1957）指出：“层片具有一定的种类构成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且尤其主要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。层片与德国学者提出的生态种组有相同之处，但层片强调的是群落构造组分，而生态种组则强调其生态性质的指示作用。64一般讲，层片具有下述特征：①属于同一层片的植物是同一种生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联络时才干构成层片。②每一种层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的成果构成了群落环境。③每一种层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的构造特征。654.同资源种团(guild)群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团（guild），它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。假如一种种因为某种原因从群落中消失，别种就可能取而代之，因而可利用它们进行竞争和群落构造的试验研究。另一方面，同资源种团作为群落的亚构造单位，比只从形态或营养级划分更为进一步，所以某些学者觉得同资源种团的研究是群落生态学研究的一种吸引人而有希望的研究方向。665.生态位(niche)C.Elton(1927)把生态位定义为种在群落中的机能作用和地位。后来，许多人觉得生态位可与资源利用谱等同(May，1976)。根据Gause(1934)等人的试验，生态位相同的种不能共存，所以有人提出每个生态位一种种的概念。生态位与群落构造有亲密联络，群落构造越复杂，生态位多样性越高。67二、群落的外貌与季相群落的外貌（physiognomy）是认识植物群落的基础，也是辨别不同植被类型的主要标志，如森林、草原和荒漠等。就森林而言，针叶林、夏绿阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林等，也是根据外貌区别出来的。群落的外貌取决于群落优势的生活型和层片构造。群落外貌经常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落构造的另一主要特征。伴随气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。68群落的垂直构造，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等层次。一般讲，温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层构造简朴，而热带森林的成层构造最为复杂。三、群落的垂直构造69高南北海拔热带雨林低冰雪冻原泰加林温带落叶林泰加林冻原冰雪

纬度梯度70四、群落的水平构造群落的水平构造是指群落的配置情况或水平格局，有人称之为群落的二维构造。镶嵌性（mosaic）层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上体现为斑块相间，称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一种斑块就是一种小群落，它们彼此组合，形成了群落镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差别以及人与动物的影响，是形成群落镶嵌性的主要原因。71五、群落交错区与边沿效应群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多种群落之间的过渡区域。如森林和草原之间有一森林草原地带，软海底与硬海底的两个海洋群落之间也存在过渡带，两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都存在交错区。所以，这种过渡带有的宽，有的窄；有的是逐渐过渡，有的变化忽然。群落的边沿有的是持久性的，有的在不断变化。72一、生物原因群落构造总体上是对环境条件的生态适应，但在其形成过程中，生物原因起着主要作用，其中作用最大的是竞争与捕食。

1.竞争对群落构造的影响2.捕食对群落构造的影响第四节影响群落构成和构造的原因73图6-10新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系

(Ehrlich,1987)74

图6-11植物对资源的竞争模型(Begon等,1986)75二、干扰对群落构造的影响干扰（disturbance，或译扰动）是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，正常过程的打搅或阻碍。生物群落不断经受着多种随机变化的事件。近代多数生态学家觉得干扰是一种有意义的生态现象，它引起群落的非平衡特征，强调了干扰在群落构造形成和动态中的作用。76

1.干扰与层盖度

2.干扰与群落的缺口

3.中度干扰假说

4.干扰理论与生态管理77

图6-14计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响78中度干扰假说Connell等提出了中度干扰假说（intermediatedisturbancehypothesis），即中档程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：（1）在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，假如干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；（2）假如干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不很高；（3）只有中档干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。79三、空间异质性与群落构造群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味着有愈加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。1.非生物环境的空间异质性2.生物空间异质性80四、岛屿与群落构造

1.

岛屿的种数－面积关系2.MacArthur的平衡说3.岛屿生态与自然保护81

五、平衡说和非平衡说

对群落构造形成的看法，有两种对立的观点，即平衡说和非平衡说。平衡说觉得共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。因为它们经过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种构成和数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰引起的。总之，平衡说把生物群落视为不断变化着的物理环境中的稳定实体。82平衡说是由C.Elton(1927)首先提出的，他觉得群落中种群的数量是不断变化的，但其原因是环境的变动，或一种种群如被捕食者的种群变动造成捕食者种群变动。假如环境停止变动，群落将呈现稳定状态。R.H.MacArthur主张动态平衡，在研究岛屿生物地理学中提出，群落的物种数是一常数，这是迁入和灭绝之间的平衡所取得的；所以构成群落的物种是在不断变化之中，而种数则保持稳定。83非平衡说觉得，构成群落的物种一直处于不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干扰的能力)和恢复性(群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。非平衡说的主要根据就是中度干扰理论。Huston(1979)有关干扰对竞争结局的研究能够阐明非平衡说。84Lotka-Volterra的竞争排斥律能够被证明，但必须在稳定而均匀的环境中，而且有足够的时间，才干使一种挤掉另一种，或经过生态位分化而共存。但在现实中环境是不断变化的，种间竞争强度和条件有利于哪一种都在变化之中，这可能是自然群落中竞争排斥证据有限的原因。85

1.英美学派的分类系统顶极群落(climax)系统

群系型(formationtype)

群系(formation)群丛(association)

单优种群丛(consociation)

群丛相(faciation)

组合(society)

集团(clan)

季相(aspect)

层(layer)

一、生物群落的分类第五节群落的分类86

2.美国国家植被分类系统(引自FGDC，1996)

等级序列

区域水平目Order

外貌水平纲Class

亚纲Subclass

群Group

亚群Subgroup

群系Formation植物区系水平群属Alliance群丛Association

87

3.《中国植被》提出的类型系统植被型组植被型植被亚型群系组群系88

二、群落的数量分类

所谓分类，就是对实体（或属性）集合按其属性（或实体）数据所反应的相同关系把它们提成组，使同组内的组员尽量相同，而不同组的组员则尽量相异。

89分类措施

重叠的不重叠的外在的内在的

等级的等级的

分划的聚合的串行的并行的多元的单元的目前的分类措施几乎都是不重叠的，内在的，其中最主要的又只是等级的聚合分类和分划分类两种。9062345聚合过程能够用树状图表达91

三、生物群落的排序

1.间接梯度分析排序措施可分为