小麦籽粒灌浆速率与小麦籽粒灌浆速率的关联性分析

小麦籽粒灌浆速率与小麦籽粒灌浆速率的关联性分析

目前，围绕进一步探索小麦产量潜力的制约因素，除了气候、土壤、栽培技术等外部因素外，还包括人工植物、高光效果和协调栽培结构等。在小麦高产育种“爬坡阶段”,决定产量高低的单位面积穗数、穗粒数已接近上限,设法提高粒重是小麦高产育种突破点,也是高产育种研究热点。小麦千粒重的遗传力较高,受环境影响相对较小,表现相对稳定,因此,通过改良粒重性状提高小麦产量成为小麦高产育种的主导方向。陈佳慧等对小麦籽粒的长、宽、厚及其间的比例等籽粒构型性状与千粒重的相关关系进行研究,指出千粒重受籽粒厚度的影响最大,并对小麦籽粒形态和千粒重进行QTL初步定位。王晖等对不同发育时期粒重性状进行动态QTL分析,发掘出一些控制千粒重QTL的富集区域。小麦品种间粒重差异主要是由灌浆特性不同引起,而灌浆特性主要取决于灌浆速率和灌浆持续期两个方面。关于小麦籽粒灌浆参数与千粒重的关系,前人研究结论并不一致。为进一步研究小麦籽粒灌浆速率对千粒重的影响,本研究分别在2011、2012年通过田间试验对籽粒灌浆速率、灌浆持续期和千粒重进行遗传分析,旨在明确灌浆参数与千粒重以及灌浆参数之间相关性,为进一步提高产量提供参考。1材料和方法1.1圆形小粒杂交组合的设计与验证2011和2012年连续两年,在青岛市农业科学院试验基地种植小麦01-35(长形大粒)×6044(圆形小粒)杂交组合的亲本以及经“一粒传法”获得的F9、F10代包含187个株系的重组自交系(Recombinantinbredline,RIL)群体。试验采用随机区组设计,3次重复。小区为3行区,行长3m,行距0.25m,每行均匀播种50粒,田间管理同大田。1.2处理及灌浆速率详细记录开花期,并挂牌标记,每家系至少标记开花期和大小相近的单穗100个。从开花后第10天开始第1次取样,以后每隔5d取样1次,共计7次,直至籽粒完熟、粒重不再增加为止。每系每次随机取10穗,于105℃杀青10min,80℃烘干24h至恒重。脱粒后获取粒数和籽粒干重等基础数据,换算成7个不同灌浆阶段的千粒重(Thousand-grainweight,TGW)和灌浆速率(Grainfillingrate,GFR1-GFR7),计算平均灌浆速率(Meangrainfillingrate,GFRmean)、最高灌浆速率(Maxgrainfillingrate,GFRmax)、浆持续期(Timeofgrainfilling,T)。灌浆速率等的计算方法参照文献计算。1.3研究亲本和ril群体的相关性利用MicrosoftExcel2003和DPS7.05对亲本和RIL群体的千粒重、灌浆速率等数据进行正态分布检测和相关性分析等。各性状对千粒重的直接通径系数和间接通径系数的计算参照文献。2结果与分析2.1小麦籽粒灌浆roil群体由表1可以看出,小麦平均灌浆速率、最高灌浆速率、千粒重在两亲本间均存在差异,且在7个不同灌浆阶段的灌浆速率(GFR1-GFR7)也存在差异,说明在不同发育阶段,小麦粒重的增加量不同。2011年试验中,01-35(母本)在调查第4时期灌浆速率达最大值(2.47mg·d-1grain),6044(父本)在调查的第5时期灌浆速率达到最大值(3.08mg·d-1grain),RIL群体也在调查的第5时期灌浆速率达到最大值(4.67mg·d-1grain)。2012年试验中,01-35(母本)、6044(父本)以及RIL群体均是在调查的第5时期灌浆速率达到最大值,其灌浆速率值分别为4.34、5.71和7.55mg·d-1grain。由此可知调查的第5时期是小麦籽粒灌浆的关键时期,其次是第4时期,这两个时期是小麦籽粒干物质积累旺盛期。由RIL群体的分布特点来看,除2011年的灌浆持续期(T)、2012年的灌浆速率(TGW)的偏度绝对值大于1外,其余性状的偏度绝对值均小于1,说明灌浆速率和千粒重呈连续变异,符合数量性状遗传的特点;从峰度上看,除2012年第二时期灌浆速率(GFR2)的峰度(3.76)、平均灌浆速率(GFRmean)的峰度(4.18)大于3,正态分布陡峭,其余灌浆参数的偏度绝对值均小于3,说明大多数灌浆性状正态分布平缓。变异系数上看,除灌浆持续期(T)外,其余大多数性状两年数据变异系数均较大,说明灌浆速率及千粒重在分离后代不同基因型株系中存在很大差异,为高粒重新品种的选育提供广阔的变异选择空间。灌浆持续期(T)在不同株系间变异不大,说明在同一组合的分离后代中通过选育灌浆持续期差异显著的后代来培育高粒重新品种的可行性较小,灌浆速率对千粒重的影响更大。2.2灌浆持续期与存压压的相关性见表3由表2可知,2011和2012年两年间,小麦籽粒平均灌浆速率与千粒重的相关性均为最高,达极显著正相关水平,相关系数分别为r=0.93**和r=0.73**,其次依次为最高灌浆速率与平均灌浆速率的相关性(r=0.56**和r=0.49**)、最高灌浆速率与千粒重的相关性(r=0.47**和r=0.44**)、灌浆持续期与千粒重的相关性(r=0.38**和r=0.34**)。另外,2011年平均灌浆速率与灌浆持续期呈极显著正相关,相关系数为0.19**,而2012年二者相关性不显著,说明灌浆持续期对平均灌浆速率的影响程度受不同年份间环境条件的制约。由表3可知,除2011年的第2灌浆期(GFR2)外,两年中不同时期灌浆速率均与千粒重呈显著或极显著正相关关系。且在灌浆中期(2011年的GFR4和2012年的GFR5)的灌浆速率与千粒重的相关性最高(相关系数分别为r=0.48**和r=0.38**)。由此可见,小麦不同时期灌浆速率均与千粒重有密切关系,其中灌浆中期(调查的第3~5时期)是影响小麦粒重形成关键时期。在小麦生产中要加强灌浆期,特别灌浆中期水、肥等田间管理;在小麦高产育种中要重视灌浆速率这一生理过程选育。2.3灌浆速率和灌浆持续期对千分率的促进作用对小麦籽粒最高灌浆速率(x1)、平均灌浆速率(x2)、灌浆持续期(x3)、千粒重(y)进行逐步回归分析,得千粒重(TGW)回归方程如下:从方程可以看出,2011年除最高灌浆速率对千粒重偏回归系数为负数(-0.4107),其余均为正数,说明平均灌浆速率和灌浆持续期对千粒重有促进作用,且平均灌浆速率促进作用更明显。2012年最高灌浆速率、平均灌浆速、灌浆持续期对千粒重均是促进作用,并且平均灌浆速率对千粒重的促进作用最大,最高灌浆速率次之,最后是灌浆持续期。将小麦籽粒第1时期灌浆速率(x1)、第2时期灌浆速率(x2)、第3时期灌浆速率(x3)、第4时期灌浆速率(x4)、第5时期灌浆速率(x5)、第6时期灌浆速率(x6)、第7时期灌浆速率(x7)对千粒重(y)进行逐步回归分析,得千粒重回归方程如下:从方程可以看出,2011年和2012年各个时期的灌浆速率对千粒重的偏回归系数均为正数,说明对千粒重均是促进作用。其中第1时期灌浆速率、第4、第5时期灌浆速率促进作用更明显,说明灌浆初期和灌浆中期的灌浆速率对粒重的贡献程度更大。2.4灌浆速率对小麦粒重的影响由表4可知,2011年、2012年最大灌浆速率(GFRmax)对千粒重(TGW)的直接通径系数(-0.0332、0.1357)小于平均灌浆速率(GFRmean)对千粒重的直接通径系数(0.9135、0.6379),说明最大灌浆速率对千粒重的直接效应小于平均灌浆速率对千粒重的直接效应;最大灌浆速率通过平均灌浆速率对千粒重的间接通径系数(0.5115、0.3126)大于最大灌浆速率对千粒重的直接通径系数(-0.0332、0.1357),说明最大灌浆速率对千粒重的效应是通过平均灌浆速率发挥效应的。因此,在生产实践中,通过提高平均灌浆速率提高小麦粒重是提高小麦产量的关键。综合表3,由于各个时期的灌浆速率与千粒重的相关性不同,本研究仅将相关系数相对较高的几个时期灌浆速率对千粒重进行通径分析。由表5可以看出,2011年和2012年灌浆各个时期对千粒重的直接通径系数不一致。其中,2011年第7时期的灌浆速率对千粒重直接通径系数最大为0.5623,其次为第4时期(0.4578)、第5时期(0.3890)、第1时期(0.2303),说明第7时期灌浆速率对千粒重的直接效应是最大的,其次是第4时期、第5时期、第1时期灌浆速率。从表5中还可以看出,2011年第1时期灌浆速率(GFR1)通过第4时期灌浆速率(GFR4)对千粒重(TGW)的间接通径系数为0.1144,比其他各时期灌浆速率对千粒重的间接通径系数都大,说明第1时期灌浆速率通过第4时期灌浆速率对千粒重有间接的效应。因此,在生产实践中在重点提高第4时期灌浆速率的同时,还要提高第1时期的灌浆速率。由表5可知,2012年第5时期的灌浆速率(GFR5)对千粒重的直接通径系数最大为0.2776,其次为第1时期(0.2722)、第4时期(0.0833)、第7时期(0.0567)。说明第5时期灌浆速率对千粒重的直接效应最大,其次是第1时期、第4时期、第7时期。从表5中还可以看出,第4时期灌浆速率通过第5时期灌浆速率对千粒重的间接通径系数为0.1333,比其他各个时期灌浆速率对千粒重的间接通径系数都大,说明第4时期灌浆速率通过第5时期灌浆速率对千粒重有较大的间接效应。3灌浆持续期与千浆体的相关性本研究表明,平均灌浆速率对千粒重的影响最大,相关系数最高,达到极显著水平,其次是最高灌浆速率、灌浆持续期,结果与前人研究所得结论基本一致。韩占江等研究认为,千粒重与平均灌浆速率、灌浆持续天数均呈显著正相关,平均灌浆速率和灌浆持续天数对千粒重具有决定作用,但平均灌浆速率和持续天数间呈极显著负相关。针对灌浆持续期对千粒重影响,张晓龙、蔡庆生等研究认为,灌浆速率与粒重呈显著正相关,但灌浆持续期天数与粒重关系不大。与前人研究结果不一致,即灌浆持续期与千粒重的相关性在P<0.01水平上两年均达到极显著,相关系数大小仅次于最高灌浆速率与千粒重的相关系数。原因是由于灌浆持续期易受环境影响,田间试验中小麦灌浆阶段气候、管理条件等差异引起。宋羽等研究表明,阶段灌浆参数中快增期灌浆速率、持续天数和缓增期灌浆速率对粒重的作用显著,灌浆活跃期对千粒重的直接作用最大,其他参数通过灌浆活跃期间接对千粒重起作用,这与本研究中第4、5时期灌浆速率对千粒重的直接通径系数最大的研究结论相一致,与本研究第1时期灌浆速率通过第4、5时期灌浆速率间接对千粒重起作用相似。冯伟等研究认为快增期灌浆速率、持续天数和缓增期灌浆速率对千粒重作用显著。综合2011~2012两年田间数据研究表明,小麦籽粒灌浆速率对千粒重有重要影响,其中,平均灌浆速率