第四章 植物细胞跨膜离子运输

第四章植物细胞跨膜离子运输机制（Mechanismforionstransportacrossbiologicalmembrane)1.生物膜的物理化学特性2.细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白3.植物细胞的离子跨膜运输机制[重点]：离子跨膜运输蛋白的种类，离子跨膜运输机理。[要求]：要求学生了解细胞离子跨膜运输的意义，掌握离子跨膜运输的机理。一、生物膜的“两亲性”和“绝缘性”疏水层带电离子亲水部分疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过膜结构

而亲水性的带电物质（如各种离子）通过脂质双层膜时阻力很大第一节生物膜的物理化学特性人工脂质双层膜和生物膜通透性实验:生物膜中某种成分对离子通透起重要作用？？物质透过细胞的程度：细胞壁>原生质>质膜膜的选择透性水分子通过生物膜

二、跨膜电化学势梯度和膜电位（Electro-ChemicalPotentialGradient，

membranepotential）最终状态：[KCl]A=[KCl]BB●○○●●●○○●○●●○○○●○○○●○○●●●●○●○○●●○●●○●○●○●●○○○●●●●○○○A最初状态：[KCl]A＞[KCl]B○●○●○○●●○●●○○○●○●○○●●○●●●●○●○○○●●●○○●○●●○●●○●○●●○K＋Cl－半透膜○○○AB中间状态：A、B间尚未达到平衡A相：[K+]<[Cl-]B相：[K+]>[Cl-]○●○●○●○●●●○○○○●●○○○○●○●○○●●○●－○○○○●●●○○●●＋●●●●●●○○○○●○AB●化学势梯度和电势梯度两者合称电化学势梯度。由选择性生物膜相隔的膜外侧（A）与膜内侧（B）两相间的离子跨膜运输过程示意图中间状态起始状态●○●○○○●●○●○○○○●○●●○●●●○●○○●○○●●●○●●○●○●○AB●○●○○○●●○●○○○○●○●●○●●●○●○○●○○●●●○●●○○●○AB●○●○○○●●○●○○○○●○●●○●●●○●○○●○○●●●○●●○●○●○AB●○H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+H+●可能的最终状态可透膜阴离子可透膜阳离子选择性生物膜不可透膜阴离子A相：可跨膜扩散阴离子浓度____可跨膜扩散阳离子浓度B相：可跨膜扩散__离子浓度高于可跨膜扩散__离子浓度高于阳阴假设细胞从环境中吸收了较多的阳离子,而致使细胞内该离子浓度较高。按照化学势梯度,细胞内的阳离子应向外扩散;按电势梯度,由于细胞内有较高的负电荷,则这种阳离子又应该从细胞外向内扩散。那么离子究竟向什么方向扩散呢?这要取决于化学势梯度与电势梯度相对数值的大小－－能斯特(Nernst)方程式

典型的植物细胞,在细胞膜的内侧具有较高的负电荷,而在细胞膜的外侧具有较高的正电荷。

能斯特方程（NernstEquation）

E=-RT

zFln(anA

anB)

E－跨膜电位差R－气体常数(8.314焦尔/克分子•度)

T－绝对温度Z－

离子所带电荷数F－法拉第常数(96500焦尔/克分子•伏)an－离子n的相对活度当离子在膜两侧的扩散处于动态平衡时，等式成立。是研究细胞生理活动的重要参数。可定量描述离子n在A、B两体系间形成的扩散电位。

许多生活植物细胞的跨膜电位约为－110mV。“超极化”（hyperpolarization）：跨膜电位处于较原来的跨膜电位更负的状态。“去极化”（depolarization）：跨膜电位处于较原来的跨膜电位更正的状态。膜电位是指细胞膜内外两侧的电位差。

膜运输是许多重要的细胞生物学过程的基础：细胞膨压的产生和水的吸收获得营养排泄废物代谢物的分配和区域化能量转换信号转导

第二节细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白镶嵌在生物膜中的执行离子跨膜运输功能的蛋白统称离子跨膜运输蛋白(iontransporter)跨膜离子运输蛋白分为三类：

离子通道（ionchannel)

离子载体（ioncarrier)

离子泵（ionpump)离子通道

(channels）：生物膜上的离子运输蛋白。多肽链中的若干疏水区域在脂质双分子结构中形成跨膜孔道结构。具门控特性，多种因素调节其开放/关闭状态，对离子具有选择性。离子顺电化学势梯度快速跨膜运输。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了它对转运通道溶质的选择性。1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。

依据通道开放与关闭的调控机制：离子通道的分类：电压门控通道：可对跨膜电位发生反应；配体门控通道：对化学物质（如激素）发生反应；张力门控通道：对机械拉力变化发生反应。依据对离子的选择性：分一价阴离子通道，二价阳离子通道等等。依据运送离子的方向：分内向通道和外向通道。电压门控通道(voltagegatedchannel)特点：细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时，致使其构象变化，“门”打开。Na+、K+、Ca2+三种电压门通道结构相似，在进化上是由同一个远祖基因演化而来。S1S6S4孔道区域NC

连接S5-S6段的发夹样β折叠，构成通道的内衬，大小可允许K+通过。

K+通道具有三种状态：开启、关闭和失活。目前认为S4段是电压感受器。

S4响应跨膜电位而使通道蛋白发生构像变化而使通道开放内向K＋通道AKT1结构模型示意图细胞内细胞外电化学势梯度质膜通道主体结构“门控结构”胞外胞内选择性过滤结构调节亚基电压门控K＋通道模型示意图负正离子载体（ioncarriers):

疏水跨膜区域不形成明显的孔道结构；载体蛋白的活性部位与转运物质结合，变构；载体运输可以顺着也可以逆电化学势梯度进行。

由载体蛋白介导的跨膜离子运转可以是被动的，也可以是次级主动的。Kinetic(A)andcartoon(B)representationsoftheactivityofcarrier

高度特异性有明显饱和现象Carriersexhibitsaturationkinetics不具门控特性，由底物或其它化学信号激活。载运物质的动力是跨膜的电化学势梯度。2.而经载体转运的，由于结合部位数量有限，因此具有饱和现象。1.通道转运的是扩散过程，不易饱和。经通过动力学分析，可以区别溶质是经通道还是经载体转运的：经通道或载体转运的动力学分析离子泵（ionpump):具有ATP水解酶功能并能利用ATP水解释放能量逆电化学势梯度运转离子的膜运输蛋白。分为:致电离子泵(electrogenicpump)：可导致净电荷的跨膜运动。中性离子泵(electroneutralpump)：不改变膜两侧的电荷分布。ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外的假设步骤1.当未与Pi结合时,对M+有高亲合性；2.与M+结合,并与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化),ATP中的一个磷酸基转移到蛋白质分子的天冬氨酸残基上，并释放ADP。3.当磷酸化后,ATP酶构象发生了变化,会将M+暴露于膜的外侧,同时对M+的亲合力降低；4.离子泵通过构型变化在膜外测释放M+,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧。5.ATP酶又恢复至原先的构象，开始下一个循环。由于这种转运造成了膜内外正、负电荷的不一致,所以形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电。因为这种转运是逆电化学势梯度而进行的主动转运,所以也将ATP酶称为一种致电泵H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以我们可以将转运H+的ATP酶称为H+-

ATPase或质子泵。质膜H+-ATPase(P型H+-ATPase)是植物细胞中最主要最普遍的致电离子泵。如果这些H＋-ATP酶停止工作，则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植物细胞膜上的H＋-ATP酶称做“主宰酶”（masterenzyme）。除H+向胞外转运直接消耗能量外，其他物质的跨膜都不直接消耗能量，但却依赖于H+转运形成的电化学势梯度。所以其他转运过程间接需要代谢能量。首先，H+-ATP酶水解ATP释放能量，将H+逆电化学势梯度泵出细胞，形成跨膜的质子动力势（即电化学势外正内负），在质子动力势的作用，启动其它载体和离子通道，将物质运输过膜。H+-ATP酶与其他转运蛋白转运的关系小结任何物质的运动都需要能量。驱使离子进行跨膜运输的动力：

跨膜的电化学势梯度

ATP水解产生的能量第三节植物细胞离子跨膜运输机制1、被动运输

(passivetransport):不直接消耗水解ATP的能量，顺着电化学势梯度的转