第四章 糖类与糖类代谢

第四章糖类与糖类代谢（6学时）1．教学基本要求：要求学生掌握糖的合成与降解，葡萄糖的有氧降解代谢过程（EMP，TCA支路），磷酸戊糖途径和能量的计算及糖异生作用。2．教学内容：第一节生物体内的糖类一单糖二寡糖三多糖第二节糖酵解一糖酵解的概念二糖酵解的化学历程三糖酵解的化学计量与生物学意义四糖酵解的其他底物五丙酮酸的去路六糖酵解的调控第三节三羧酸循环一丙酮酸氧化为乙酰CoA二三羧酸循环三三羧酸循环的调控四三羧酸循环的生物学意义第四节磷酸戊糖途径一磷酸戊糖途径的生化历程二磷酸戊糖途径的化学计量与生物学意义三磷酸戊糖途径的调控第五节糖异生一糖异生途径二糖酵解和糖异生的互补调节3．主要知识点、重点与难点①主要知识点：葡萄糖的有氧降解代谢过程（EMP，TCA支路）和能量的计算及糖异生作用②重点与难点：葡萄糖的有氧降解代谢过程（EMP，TCA支路）和能量的计算。第一节生物体内的糖类引言1、糖类的存在与来源糖类物质是自然界分布广泛、数量最多的有机化合物。按干重计糖类物质占植物的85-90%，占细菌的10-30%，动物的小于2%。地球的生物量干重的50%以上是由葡萄糖的聚合物构成的。根本来源是绿色细胞进行的光合作用2、糖类的生物学作用1)作为生物体的结构成分细胞壁：纤维素、半纤维素和果胶物质（植物）；肽聚糖（细菌）昆虫和甲壳类的外骨骼：壳多糖2)作为生物体内的主要能源物质：淀粉、糖原（能源储存）3)在生物体内转变为其他物质：中间代谢物，提供碳骨架4)作为细胞识别的信息分子：糖蛋白糖链可能起着信息分子的作用，糖生物学（glycobiology)3、糖类的元素组成和化学本质碳、氢、氧碳水化合物结构式：Cn(H2O)m或(CH2O)n例外：鼠李糖（C6H12O5）、脱氧核糖（C5H10O4）现在糖类化合物定义为多羟基的醛或酮及其缩聚物和某些衍生物4、糖的命名和分类多数是根据糖的来源给予一个通俗名称，如葡萄糖、果糖、蔗糖、乳糖、壳多糖等。根据其聚合度分为：1)单糖（monosaccharide）：最简单的糖，不能再被水解为更小的单位。（n：3-7）2)寡糖（oligosaccharide）：2-20个分子单糖缩合而成，水解后产生单糖。3)多糖（polysaccharide）：水解时产生20个以上的单糖分子：糖原、淀粉、透明质酸、半纤维素等4)复合糖或糖复合物（glycoconjugate）：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂第二节糖酵解前言:代谢总论1、新陈代谢新陈代谢是指生物体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）和能量的交换过程。合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。新陈代谢

合成代谢（同化作用）

分解代谢（异化作用）生物小分子合成为生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢新陈代谢的共同特点1）由酶催化，反应条件温和。2）诸多反应有严格的顺序，彼此协调。3）对周围环境高度适应。新陈代谢的研究方法1）体内(invivo)与体外实验(invitro)2）示踪法：苯环化合物，稳定同位素，放射性同位素。3）抗代谢物、酶抑制剂的应用2、糖的代谢糖代谢包括分解代谢和合成代谢。动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另一方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行：（1）糖酵解：葡萄糖

丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。（2）三羧酸循环：丙酮酸

CO2+H2O。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰CoANADH2、FADH2、CO2H2O乙醇（植物）乳酸（动物）6-P-GNADPH2、CO2RH2O2呼吸链PPP途径

EMP途径丙酮酸氧化脱羧TCA环发酵RNADP+NAD+/FAD细胞质线粒体基质线粒体基质线粒体内膜细胞质糖的分解途径一、糖酵解途径的概念在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称EMP途径。(Embden-Meyerhof-Parnas，EMP)

糖酵解的反应部位：细胞液（胞浆）。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。二、糖酵解的化学历程第一阶段：己糖磷酸化1、葡萄糖的磷酸化己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶己糖激酶（HK）a.关键酶，催化不可逆反应，ATP参与b.葡萄糖激酶是肝中存在的己糖激酶的同工酶HexokinaseGlucoseInducedfit葡萄糖磷酸化反应的意义a将葡萄糖磷酸化易参加代谢反应的活化形式；b磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用；c为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。2、磷酸己糖异构化PPReversibleP3、1,6-二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶ATPATPADPADPPOnesubunitofthetetramericphosphofructokinase-1(PFK-1)RegulatoryADPThecommittingstep磷酸果糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶葡萄糖6－磷酸果糖6－磷酸葡萄糖1，6－二磷酸果糖ATPADPATP磷酸化酶糖原1－磷酸葡萄糖磷酸果糖变位酶ADP己糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP4、1,6-二磷酸果糖的裂解第二阶段：磷酸己糖的裂解CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛5、磷酸丙糖的同分异构化相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。AketoseAnaldose6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸第三阶段：3-磷酸甘油醛生成丙酮酸CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOO～PP+NAD++Pi+NADH+H+HH3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应7、高能磷酸基团的转移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖产生2分子ATP+ADP+ATPATP8、3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成~10、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个限速酶1分子葡萄糖产生2分子ATPADPATPATP~自发反应2ATP2ATP3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸脱氢酶NAD++PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP第四阶段：丙酮酸还原生成乳酸丙酮酸乳酸糖酵解总结第一阶段：葡萄糖的磷酸化葡萄糖3步1，6－二磷酸果糖第二阶段：糖的裂解阶段1，6－二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖2步第三阶段：产能阶段两分子的3－磷酸甘油醛两分子丙酮酸5步第四阶段：还原阶段两分子丙酮酸两分子乳酸1步己糖激酶ADPATP葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸果糖变位酶2-磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激酶2ADP丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶磷酸甘油醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸NAD+NADH+H+醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮乳酸无氧丙酮酸脱羧酶乙醛乙醇无氧CO2糖原1-磷酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+糖酵解的反应特点1、整个过程无氧参加；2、三个限速酶；3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP，从糖原开始净生成3分子ATP；4、一次脱氢辅酶为NAD＋，生成的NADH＋H＋中的2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸。三糖酵解的化学计量与生物学意义

1、糖酵解过程的能量换算2、糖酵解的意义1）是生物体对不良环境条件的一种适应能力；2）是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式；3）在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。肌肉收缩与糖酵解供能⑴肌肉内ATP含量很低；结论：糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量⑵肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;

⑶即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要;背景：剧烈运动时：⑷肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。初到高原与糖酵解供能人初到高原，高原大气压低，易缺氧糖酵解意义机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境海拔5000米背景：结论：某些病理状态与糖酵解供能

某些病理情况下机体主要通过糖酵解获得能量.严重贫血大量失血呼吸障碍肺及心血管等疾病四糖酵解的其他底物

——其他六碳糖进入糖酵解途径1.果糖2.半乳糖3.甘露糖五、丙酮酸的去路1.生成乳酸2.生成乙醇六、糖酵解的调控

1、己糖激酶（HK）活性的调节①结构---变构酶②调节---G－6－P对HK有反馈抑制作用，ATP为其变构抑制剂，胰岛素诱导葡萄糖激酶的合成。已糖激酶(hexokinase)已糖激酶有4种同功酶，即Ⅰ～Ⅳ型已糖激酶的分型

Ⅰ～Ⅲ型Ⅳ型中文名称

已糖激酶(HK)葡萄糖激酶(GK)英文

hexokinaseglucokinase存在范围在组织细胞中仅在肝脏和胰腺广泛存在β细胞存在与葡萄糖亲和力高低

Km:0.01mmol/LKm:10～100mmol/L

产物反馈抑制有无激素调控受激素调控2、磷酸果糖激酶－1（PFK-1）的调节①结构---变构酶②调节变构抑制剂：ATP、NADH、柠檬酸脂肪酸变构激活剂：AMP，ADP，1,6二磷酸果糖,2,6二磷酸果糖Phosphofructokinase-1(PFK-1)isregulatedbymanynegativeandpositiveeffectorsFructose1,6-bisphosphateADP*2,6二磷酸果糖的生成与作用1)生成：PFK-26-P-F2,6二磷酸果糖ATPADP2)作用：a.与ATP协同消除抑制剂对PFK-1的抑制作用，b.促进1,6二磷酸果糖的生成3)PFK-2是一双功能酶：(1)PFK-2----使6-P-F磷酸化(2)果糖二磷酸酶-2----使6-P-F去磷酸化磷酸化后激酶活性下降，磷酸酶活性升高。

调节的机制6-P-F1，62P-FPFK-2PFK-12,62P-F1，62P-F果糖二磷酸酶血糖胰高血糖素cAMPPFK-2双功能酶磷酸化果糖二磷酸酶PFK-22,62P-F糖酵解下降3、丙酮酸激酶（PK)的调节①结构---变构酶②调节变构抑制剂：ATP、NADH、乙酰辅酶A，长链脂肪酸，Ala(肝)

变构激活剂：1,6-二磷酸果糖③机制：cAMP共价修饰调节：胰高血糖素通过cAMP和PKA使其磷酸化而抑制其活性。糖酵解小结

糖酵解过程的11个酶⑴已糖激酶/葡萄糖激酶⑵磷酸已糖异构酶⑶磷酸果糖激酶-1⑷醛缩酶⑸磷酸丙糖异构酶氢酶⑹3-磷酸甘油醛脱⑺3-磷酸甘油酸激酶⑻磷酸甘油酸变位酶⑼烯醇化酶⑽丙酮酸激酶⑾乳酸脱氢酶⑿磷酸化酶*⒀磷酸葡萄糖变位酶*糖酵解过程的12步反应⑴葡萄糖→6-磷酸葡萄糖⑵6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖⑶6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖⑷1,6-二磷酸果糖→磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油⑸磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛⑹3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸⑺1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸⑻3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸⑼2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸⑾烯醇式丙酮酸→丙酮酸⑿丙酮酸→乳酸⒀糖原→1-磷酸葡萄糖⒁1-磷酸葡萄糖→6-磷酸葡萄糖葡萄糖转变为乳酸反应的条件：葡萄糖2乳酸+2ATP无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：细胞的胞浆反应的底物：葡萄糖/糖原反应的产物：反应的特点：乳酸、ATP一次脱氢二次底物磷酸化反应中间物：在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷酸化合物糖原分解生成6-磷酸葡萄糖糖原(Gn)H3PO4磷酸化酶糖原(Gn-1)1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖酵解过程中ATP的生成2×葡萄糖→6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-11

反应ATP

-12×1

1mol葡萄糖→2mol乳酸+？molATP糖原中的1mol葡萄糖→2mol乳酸+？molATP2molATP3molATP糖酵解中能量利用的效率糖酵解中能量的利用率2×30.5/196=61/196=31(%)2×51.6/196=103.2/196=52.6(%)1mol葡萄糖2mol乳酸+能量

△G0’=—196kJATP:△G0’=—30.5kJ/mol(体外标准状态下)

△G0’=—51.6kJ/mol(体内生理状态下)能量糖酵解过程的限速酶酶的名称已糖激酶葡萄糖激酶(肝)*磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶变构激活剂Mg2+,Mn2+Mg2+,Mn2+Mg2+,AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2PMg2+,K+,F-1,6-2P变构抑制剂G-6-P-ATP，柠檬酸，长链脂肪酸ATP糖酵解与发酵的比较C6H12O62×CH3COCOOH葡萄糖丙酮酸2×NAD+

2×(NADH+H+

)

2×(NADH+H+)2×NAD+

2×CH3CH(OH)COOH(乳酸)2×NAD+2×(NADH+H+)人与动物

2×CH3CH2OH(乙醇)2×CO22×CH3CHO(乙醛)植物与酵母第三节三羧酸循环一、丙酮酸氧化为乙酰CoA1、糖的有氧氧化（aerobicoxidation)概况定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程，称为糖的有氧氧化。有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有有氧氧化获得能量。反应部位：细胞液和线粒体C6H12O6+6O26CO2+6H2O+36/38ATP1.糖有氧氧化概况葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循环糖的有氧氧化乳酸糖酵解线粒体内胞浆反应分为三个阶段第一阶段：丙酮酸的生成（在细胞液中进行）葡萄糖＋2NAD＋＋2ADP＋2Pi2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰CoA（在线粒体中）第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体中）2.糖的有氧氧化与糖酵解细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸3.丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖+NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+）2丙酮酸进入线粒体进一步氧化2(NADH+H+)2H2O+6/8ATP线粒体内膜上特异载体穿梭系统氧化呼吸链4.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A丙酮酸脱氢酶系3种酶：E1丙酮酸脱氢酶(TPP、Mg2+)E2二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)E3二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)5种辅助因子：TPP、Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+（含VB1、硫辛酸、泛酸、VB2、VPP五种维生素）

AmodeloftheE.coli

pyruvatedehydrognasecomplex

showingthethreekindsofenzymesandtheflexiblelipoamidearmscovalentlyattachedtoE2E2

(dihydrolipoyltransacetylase):consistingthecore,24subunits;E1(pyruvatedehydrogenase):boundtotheE2core,24subunits;E3

(dihydrolipoyldehydrogenase):boundtotheE2core,12subunits.

PyruvateE2E3Hydroxyethyl-TPPCO2Acetyl-CoAThree-dimensionalimageofthePDHcomplexX-raystructureoftheE2transacetylasecore:onlyfouroutofeighttrimersareshownhere.TheE2core(atotalof24subunits)formsahollowcube.Oxidativedecarboxylationofpyruvatetoacetyl-CoAbythePDHcomplex*丙酮酸经丙酮酸脱氢酶系催化后生成乙酰辅酶A，产生一分子CO2和一对NADH+H+（在线粒体中NADH+H+经呼吸链的传递，氧化磷酸化产生3个ATP。）5.乙酰辅酶A进入三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TAC)又称柠檬酸循环(citricacidcycle)/Krebs循环(Krebscycle)。乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含3个羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。6.糖有氧氧化的生理意义糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。

糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。

糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有着密切的联系。二、三羧酸循环

1、定义及历史

反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸为开始，最终以生成草酰乙酸而为循环,又称为柠檬酸循环，又称为Krebs循环，又称为TCA循环。

——Tricarboxylicacidcycle,TCA环

三羧酸循环的反应部位：线粒体基质

MitochondriaisthemajorsiteforfueloxidationtogenerateATP.2、三羧酸循环的反应过程（1）缩合反应（2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（3）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（4）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（5）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸（8）草酰乙酸的再生CH3

—C～SCoA+CH2OOC—COOHCH2COOH柠檬酸合成酶HO—C—COOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2OHHHHHHHHHHCH2COOHO柠檬酸合成酶乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸HSCoA（1）缩合反应柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶不可逆反应，2C+4C=6CH2O关键酶Largeconformationalchangeoccursforthecitratesynthase

dimerafterbindingtooxaloacetateOxaloacetateCarboxylmethyl-CoAStructureofcitratesynthase---inducedfit（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸HO—C—COOHCHCOOHCH2COOHHC—COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸失水、加水，H与OH互换位置4Fe-4Scubicarray:

eachFeisbondedtothreeinorganicSandacysteinesulfuratom(exceptone)Dehydration/hydration.Catalyzedbyaconitase,whichcontainsa4Fe-4Siron-sulfurcenterReaction2半胱氨酸HOH（3）异柠檬酸生成α-酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，产生NADH.异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH（4）α-酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CHCOOHCH2COOHOα-酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACO～SCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体α-酮戊二酸脱氢酶复合体这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应，α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。COOCO2HHHH多酶复合体：几种酶彼此镶嵌成一个功能完整的具有特定结构的复合体。α-酮戊二酸脱氢酶复合体包括：

1、α-酮戊二酸脱氢酶E1

2、琥珀酰转移酶E2

3、二氢硫辛酸脱氢酶E3

4、五个辅助因子：TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+与丙酮酸脱氢酶系相似,但是在酶的结构和功能上则有些差别。α-酮戊二酸脱氢酶TPP（焦磷酸硫胺素）

VB1

琥珀酰硫辛酸转移酶硫辛酸辅酶A硫辛酸泛酸二氢硫辛酸脱氢酶FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）

NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）

VB2VPP（5）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCO～SCoA琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。～GTP+ADPATPGTP+GDPHH（6）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸+FADCHCOOHCHCOOHHHHH+FADH2H2延胡索酸琥珀酸脱氢酶HOHH2O（7）苹果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶苹果酸+（8）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH苹果酸OC—COOHCH2COOH草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH苹果酸脱氢酶HOHHH柠檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸琥珀酰CoA异柠檬酸H2OH2O异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体延胡索酸苹果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+三羧酸循环琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATPProductsofoneturnofthecitricacidcycleThecitricacidcycleFatesofcarbonandelectrons;ATP(GTP)formation.三羧酸循环小结

TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP14C标记乙酰CoA进行研究结果，第一周循环中并无14C出现CO2，即CO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰CoA，第二周循环时，才有14CO2

出现。TCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充(9)草酰乙酸的生成：类似催化剂：是TCA循环的起始物又是终止物，在循环中本身无量的变化。草酰乙酸的含量直接影响乙酰基进入TCA循环的多少草酰乙酸的来源（3）（2）（1）3、反应特点1）需氧2）不可逆：三个限速酶3）两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD，一次是FAD）、一次底物水平磷酸化，4）共产生12molATP4、葡萄糖分解代谢过程中能量的产生葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。无氧酵解（糖酵解）：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH。有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循环）产生的ATP、NADH和FADH2丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸

乙酰CoA，生成1个NADH。三羧酸循环：乙酰CoA

CO2和H2O，产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADH和FADH2，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATP。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATP的最主要途径。葡萄糖分解代谢总反应式C6H12O6+6H2O+10NAD++2FAD+4ADP+4Pi

6CO2+10NADH+10H++2FADH2+4ATP按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生38个ATP：4ATP+（10

3）ATP+（2

2）ATP=38ATP糖有氧氧化过程中ATP的生成第一阶段：葡萄糖→2丙酮酸第二阶段：2丙酮酸→2乙酰CoA第三阶段：2乙酰CoA→2CO2+4H2O2ATP

糖的有氧氧化底物磷酸化氧化磷酸化2×3ATP2×11ATP葡萄糖→6CO2+6H2O+？molATP糖原中的1mol葡萄糖→6CO2+6H2O+？molATP36/38ATP37/39ATP2×2/3ATP2×ATP胞浆线粒体胞膜在细胞浆中产生的NADH+H+可经过两个穿梭系统进入线粒体，再经呼吸链、氧化磷酸化产生ATP：（1）α-磷酸甘油穿梭系统：2个ATP（2）苹果酸穿梭系统：3个ATP三、三羧酸循环的调控四、三羧酸循环的生物学意义◎是生物体内能源物质氧化分解的共同途径；◎是生物体内释放能量最多的氧化分解阶段；◎是物质相互转化的基础：三羧酸循环是物质代谢枢纽，即是糖、脂肪、蛋白质代谢的最后共同通路，有时是另一些物质代谢如：糖异生、脂肪酸合成、胆固醇合成和转氨基作用等的起点。一、磷酸戊糖途径的生化历程(phosphopentosepathway)又称磷酸已糖支路(hexosemonophosphateshunt,HMS)或arburg-Dikens途径。第四节磷酸戊糖途径（一）定义：从6－磷酸葡萄