第5章 神经系统活动的一般规律3

第4节神经系统活动的一般规律一、神经元的活动规律（一）神经元的功能分区神经元的树突和胞体是接受信息输入的部位，树突以其众多的分支可与其它神经元的轴突末梢形成许多突触。以脊髓前角运动神经元为例，一个神经元上有数千个突触，约有80％～90％是与树突形成的；胞体主要是对突触前信息进行整合（integration）的部位；轴丘和始段是产生动作电位的部位，因为这个部位的膜上电压门控离子通道密度大，兴奋的阈值低；轴突是传导动作电位的部位；轴突末梢是与下一个神经元或效应器细胞构成突触并释放神经递质的部位。（二）神经元的轴浆运输

轴突内轴浆的流动具有物质运输的作用，称轴浆运输（axoplasmictransport）。顺向运输是指轴浆自胞体向轴突末梢方向的运输，主要运输线粒体、突触囊泡、合成神经递质的酶、分泌颗粒等；逆向运输是指轴浆自末梢向胞体方向的运输，可运输一些被轴突末梢摄取的物质，如神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素等。这些物质被逆向运输到胞体，对神经元的活动产生影响。辣根过氧化物酶（horseradishperoxidase，HRP）也可被轴突末梢摄取，逆向运输至胞体，因而在神经科学研究中可用作神经通路示踪剂。（三）神经元的营养性作用

支配效应器官的运动神经末梢还经常释放一些营养性因子，调整效应器细胞的内在代谢活动，影响其结构和生理生化机能，称为神经元的营养性作用（trophicaction）。例如，脊髓灰质炎患者（小儿麻痹）的脊髓灰质前角运动神经元受到病毒的破坏，不能合成营养性因子，因此它所支配的肌肉将发生萎缩。（四）神经元的联系方式

1.单线式联系（singlelineconnection）是指一个突触前神经元的轴突末梢仅与一个突触后神经元发生突触联系。例如，视网膜中央凹的一个视锥细胞通常只与一个双极细胞形成突触联系，而双极细胞也只与一个神经节细胞形成突触联系，这种联系方式可使视锥系统具有较高的分辨能力。单线联系很少见。2．辐散式联系（divergentconnection）一个神经元的轴突可以通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系。一般来说，传入神经元进入中枢后与其它神经元发生的突触联系以辐散式为主。例如脊髓的初级传入神经元中枢支进入中枢后，除了分支与本节脊髓的中间神经元及传出神经元发生突触联系外，还有上升和下降的分支与有关节段脊髓的中间神经元发生突触联系。这种联系可使与之相联的许多神经元同时兴奋或抑制。3．聚合式联系（convergentconnection）一个神经元的胞体与树突可以接受许多神经元的轴突末梢而建立突触联系。由于许多神经元的末梢聚集到一个神经元的胞体或树突上，有的是兴奋性突触，有的是抑制性突触，从而使兴奋和抑制活动在神经元上实现其整合功能。4．链锁式联系（chainconnection）在中间神经元之间，由于辐散式与聚合式联系同时存在而形成神经冲动通过连锁式联系，不仅在空间上扩大了影响范围，也可使与之相联系的许多神经元按时间顺序发生兴奋，使神经系统的调节更为精确。5．环路式联系（recurrentconnection）是指一个神经元通过其轴突侧支与中间神经元形成突触联系，中间神经元的轴突返回来直接或间接地再与这个神经元的胞体或树突形成突触联系。由中间神经元返回的信息称反馈信息。若中间神经元是兴奋性神经元，则反馈信息将加强或延长原来神经元的活动，这种调节方式称正反馈（positivefeedback）。若环路结构中的中间神经元是抑制性神经元，则反馈信息将减弱或终止原来神经元的活动，这种调节方式称负反馈（negativefeedback）。例如脊髓灰质前角运动神经元的轴突侧支与闰绍（Renshaw）细胞（一种抑制性神经元，其末梢释放甘氨酸）形成突触联系，闰绍细胞对运动神经元的活动的调节就是负反馈调节。链锁式和环式二、突触的活动规律（一）突触的分类突触（synapse）是指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元之间或与效应器细胞间发生接触并进行信息传递的结构。通过突触联系，神经元可以对其它神经元或效应器产生兴奋或抑制效应。神经元胞体突触小体1．依据突触形成的部位分类轴突-树突式突触轴突-胞体式突触轴突-轴突式突触脑、脊髓、周围神经节中前2种突触最多。2.依据突触前神经元对突触后神经元的影响分2类：兴奋性突触（excitatorysynapse）：突触前神经元的活动引起突触后神经元兴奋（产生动作电位）;抑制性突触（inhibitorysynapse）：突触前神经元的活动引起突触后神经元抑制（不能产生动作电位）。3.依据突触传递信息的方式分类化学性突触：以化学物质传递信息，携带信息的化学物质称神经递质（neurotransmitter），突触后膜上接受神经递质的结构称受体（receptor）；脑和脊髓中的突触绝大部分都是化学性突触。

电突触：以电传递信息的突触。心肌细胞间、平滑肌细胞间存在电突触。（二）突触的结构1.化学性突触（chemicalsynapse）的结构：突触前成分神经元的轴突末梢端膨大呈小球状，称为突触小体（synapticknob）。突触小体与突触后神经元相对的那部分细胞膜称突触前膜（presynapticmembrane），膜上有Ca2+通道，突触小体内有内含化学递质的突触小泡（synapticvesicle）。突触后成分与突触前膜相对的突触后神经元细胞膜部分，称突触后膜（postsynapticmembrane）。突触后膜上有接受化学递质的化学门控通道，和分解化学递质的酶。突触间隙（synapticspace）指突触前、后膜之间狭窄的细胞间隙，宽15～30nm。突触模式图突触传递模式图2.电突触这种突触是两个神经元之间的缝隙连接。因缝隙连接处电阻很低，一个神经元的膜电位波动便可通过这种突触直接传递给另一个神经元。当神经冲动到达轴突末梢时，末梢膜上的Ca2+通道开放，使膜外浓度高于膜内的Ca2+流入膜内；由于Ca2+的内流，使突触小泡的膜与突触前膜贴附、融合、然后破裂，向突触间隙释放化学递质。释放出的递质弥散到突触后膜，递质分子立即与突触后膜上的受体结合，从而改变突触后膜对离子的通透性，使突触后神经元发生膜电位的变化。（三）突触部位信息的传递

1.兴奋性信息的传递当突触前末梢有少量的兴奋性递质（如乙酰胆碱等）释放时，该递质与突触后膜上的受体结合，使部分Na+通道开放，Na+内流，突触后膜产生局部的去极化电位（例如，由静息时的-75mV变成-65mV），由于这种去极化电位是向阈电位水平靠近，使突触后神经元的兴奋性升高，因而称为兴奋性突触后电位（excitatorypostsynapticpotential，EPSP）。这就完成了兴奋性信息在突触部位的传递。研究发现EPSP幅度的大小与突触前末梢释放的神经递质量成正比，即释放的神经递质多，打开的Na＋通道多，Na＋内流量多，产生的EPSP幅度就大，反之则小。如果突触后神经元产生的EPSP达到阈电位水平，产生动作电位（即兴奋）。兴奋性突触后电位的产生原理示意图

2.抑制性信息的传递在脑和脊髓中抑制性信息的突触传递有2种形式，一是突触后抑制，二是突触前抑制。1）突触后抑制脑和脊髓中有大量的抑制性中间神经元，这些神经元兴奋时末梢释放抑制性递质（如γ-氨基丁酸、甘氨酸等），与突触后膜上的相应受体结合后，主要打开后膜上的Cl－通道，Cl－内流，引起了突触后神经元膜电位的超极化（如膜电位由静息时的-70mV向-80mV方向发展），这种超极化的电位变化引起神经元抑制，所以将这种电位变化称为抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential，IPSP）抑制性突触后电位的产生原理示意图

2）突触前抑制是指通过某种机制使末梢突触前膜释放兴奋性递质减少，从而使突触后神经元产生的兴奋性突触后电位幅度减小，不能产生动作电位，表现为效应上的抑制，称突触前抑制。产生原理：轴突A末梢与神经元C的胞体膜形成轴突－胞体式突触联系，而轴突B末梢与轴突A末梢形成轴突－轴突式突触联系。研究发现：①当单独刺激轴突A而不刺激轴突B时，在神经元C记录到一个约10mV的EPSP（图中右侧A所示），表明轴突A与神经元C之间的突触是兴奋性突触；②如果先刺激轴突A，接着再刺激轴突B，结果神经元C产生的EPSP幅度减小，约5mV（图中右侧C所示）。在EPSP减小的情况下，神经元C轴丘部位的Na＋通道不被打开，不能产生动作电位，因而也表现为抑制。那么，为什么先刺激轴突B后再刺激轴突A，神经元C的EPSP减小呢？一般的解释：刺激轴突B，B末梢释放递质使轴突A产生约10mV的去极化电位（例如，轴突A末梢的静息膜电位由原来的-70mV变为-60mV），在这种情况下轴突A产生的动作电位幅度降低，时程缩短，结果使进入末梢A的Ca2＋减少，由此而使递质的释放量减少，因而使神经元C的EPSP减小。神经元C轴丘部位的Na＋通道不被打开，不能产生动作电位，因而也表现为抑制。突触前抑制产生原理示意图

（四）突触传递的特征1单向传递因为只有突触前膜能释放递质，突触后膜有受体。2突触延搁信息在突触部位传递须经过递质的释放、在突触间隙内的扩散、与后膜上的受体结合、通道开放、离子内流等过程，因而消耗时间较长（约0.3～0.5ms），这种现象被称为突触延搁（synapticdelay）。在脑和脊髓中的突触延搁也称中枢延搁。

3总和突触前传来的信息有兴奋性的，也有抑制性的，突触后神经元可对这些信息进行总和（summation）或曰整合（integration）。如果突触前的一个轴突末梢兴奋一次释放的递质只能引起突触后神经元产生一个幅度小的EPSP，那么如果有多个突触前轴突末梢同时兴奋，可引起一个更大幅度的EPSP，此为空间总和（spatialsummation）。如果一个轴突末梢连续多次兴奋，后一次兴奋引起的EPSP可在前一次EPSP的基础上增大幅度，此为时间总和（temporalsummation）。突触后神经元亦可将EPSP和IPSP进行总和。突触传递的总和作用有着非常重要的意义，一个神经元接受了若干输入信息，经过对这些信息的分析、总和后做出决定，是神经系统调节的基础。EPSP的空间总和和时间总和

4.突触传递的相对易疲劳性突触相对于神经纤维是容易发生疲劳的部位。这是因为持续高频率的动作电位使神经末梢内ACh释放速度超过了合成速度，导致神经递质减少，使信息通过突触的效率下降而导致的。这也是为什么长时间学习与工作后，我们需要休息的原因。5.对内环境变化的敏感性突触部位信息的传递涉及到递质的释放、扩散、与突触后膜上特异性受体的结合、开关膜上的离子通道、被酶分解等非常复杂的生物化学反应，又由于突触间隙与细胞外液相通，因此容易受到内环境理化因素变化的影响，如缺氧、CO2过多、麻醉剂、细菌毒素、某些药物（如有机磷农药）、某些植物毒素（如筒箭毒）、某些动物毒素（如蛇毒）等，均可通过细胞外液（内环境）影响突触传递。许多中枢性药物的作用部位，绝大部分在突触而不是在神经纤维上，这也是麻醉的生理基础。非突触性化学传递这种传递的结构基础是：传递信息的神经元轴突末梢的分支上有大量曲张体，曲张体内有大量含递质的小泡。传递方式：曲张体释放递质入细胞间隙，通过扩散，作用于效应细胞膜上的受体。传递特点：①不存在突触的特殊结构；②不存在一对一的支配关系，一个曲张体能支配较多的效应细胞；③作用距离较大；④作用时间较长；⑤传递效应取决于效应细胞膜上有无相应的受体；⑥单胺类神经纤维都能进行此类传递，例如交感神经节后肾上腺素能纤维。

（五）递质与受体1．神经递质神经递质（neurotransmitter）是指由神经元合成，突触前末梢释放，特异性地作用于突触后膜上的受体，并产生突触后电位的信息传递物质。人和哺乳动物的神经递质种类很多，目前认为达100多种。分如下几种类型：（1）胆碱类乙酰胆碱（Ach）分布：脊髓前角运动神经元、脑干网状结构前行激动系统、大脑皮质下基底神经节。对其它神经起兴奋性作用。（2）单胺类去甲肾上腺素（NE）和肾上腺素（E）分布：延髓和脑桥。对其它神经元主要是抑制作用，也有兴奋作用。多巴胺（DP）分布：黑质-纹状体、中脑-大脑、中脑-边缘系统、黑质-脊髓和结节-漏斗部。对突触后神经元起抑制作用。5-羟色胺分布：脑干中缝核。起抑制作用。（3）氨基酸类包括多种氨基酸，在神经系统主要作为神经调质起作用，有时也作为神经递质起作用。这些氨基酸如谷氨酸（Glu）和天冬酰胺（Asn）在中枢起兴奋的作用，还有甘氨酸（Gly）、γ-氨基丁酸（γ-GABA）、丙氨酸（Ala）和牛磺酸在中枢起中性作用。它们在中枢的分布很