第二章7能量获得和释放

4能量获得和释放4.1细胞中能量转换光合作用细胞内的生物氧化

只有化学能才能直接供给生物体做功生命以负熵为生热力学第二定律任何自发过程总是朝着使体系越来越混乱、越来越无序的方向，即朝着熵增加的方向变化。

生命的演化过程总是朝着熵减少的方向进行，一旦负熵的增加趋近于零，生命将趋向终结，走向死亡。细胞中化学反应特点酶的催化氧化还原反应生化反应在内膜分隔的空间进行精密的高度调控系统高能磷酸化合物和磷酸化4.2能量的获得——叶绿体的光合作用

光合作用绿色植物和光合细菌摄取太阳光，使二氧化碳固定成为有机物

光合作用是一切生命得以生存的基础光合自养生物是生物圈的生产者光合自养生物植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者；光合自养生物主要种类陆生植物藻类光合细菌

植物：自养食肉动物食草动物真菌：以有机物为营养叶绿体和光合膜

叶片叶绿体分布于叶肉组织气孔控制着CO2

和O2进出

叶绿体的形状类似于一个凸透镜，直径范围为2-7

m。叶绿体外包被是双层生物膜，膜内含有称为基质的致密液体，悬浮分布于基质中的是一些膜系统，它们是一系列排列整齐的扁平囊状结构称之为类囊体。部分类囊体相互垛叠在一起像一摞硬币，称为基粒基粒类囊体内膜外膜光合膜

是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。

光的性质与叶绿素光是一种电磁波粒子性质光子的能量与其波长成反比紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱光的性质光子照射到某些生物分子电子跃迁到更高的能量水平激发态：叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。叶绿素

叶绿素分子由碳和氮原子组成卟啉环与叶醇侧链相连结叶醇侧链插入到类囊体膜中

光合作用的色素主要包括叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素，藻胆素等

叶绿素a启动光反应问题:为什么植物都是绿色的？分光光度计 光系统与光反应光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中光合作用的光反应光反应 光合色素吸收、传递光能，并将光能转化成化学能，形成ATP的过程

(1)原初反应

(2)电子传递

(3)光合磷酸化光系统由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子

PSⅠ有1~2个叶绿素a分子高度特化，称为P700，是PSⅠ的反应中心，它的红光区吸收高峰位于700nm。其余的叶绿素分子称为天线叶绿素，作用是吸收和传递光能。光系统II（PSII）含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子它们定位于类囊体膜上的一定部位和特定的蛋白质结合，和电子受体接近，因为赋有了特殊功能。两者之间有电子传递链相连接。

叶绿素b胡萝卜素天线色素复合物吸收或捕获太阳能传递给P700和P680

反应中心叶绿素分子被激发放出高能电子光系统I中P700被光能激发原初电子受体传给铁氧还蛋白最终电子受体NADP+一个氢质子被结合形成还原型的NADPH形成电子空穴

光系统II的反应中心P680分子受光激发电子传递链原初电子受体\质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700填充了P700的电子空穴

电子传递时能量逐渐下降形成跨膜的质子梯度导致ATP的形成

在光系统II中被激发后失去电子的P680分子如何再生？

水裂解填补空穴氧气释放提供氢质子用以形成NADPH.

光能传递和电子传递链非环路的光合磷酸化途径和电子传递链环路光合磷酸化环路高能电子原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体蓝素氧化型的P700分子基态电子的能量逐渐降低ATP

光反应小结：

1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。

2.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。

3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。

4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。

光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成12NADPH+12H++18ATP+6CO2

C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖的循环反应，Calvin循环磷酸甘油酸中间物葡萄糖等CO2二磷酸核酮糖磷酸甘油醛暗反应 利用光反应产生的ATP，使CO2还原并合成糖，分为三步

(1)

CO2的固定

(2)

还原反应

(3)

二磷酸核酮糖的再生

光合作用的暗反应二磷酸甘油醛作为中间产物的代谢C4途径玉米、高粱、甘蔗等近2000种植物C3植物光合细胞主要为叶肉细胞C4植物光合细胞有叶肉细胞和维管束鞘细胞强光、高温、干燥条件光合速率C4植物大于C3植物玉米、甘蔗叶肉细胞鞘细胞C4途径可分四个阶段：

叶肉细胞中PEP＋CO2草酰乙酸

苹果酸从叶肉细胞

鞘细胞中，苹果酸脱羧，放出CO2，生成丙酮酸，CO2进入C3途径

丙酮酸回到叶肉细胞转变为磷酸烯醇式丙酮酸胞间连丝鞘细胞苹果酸PEP羧化酶(磷酸烯醇式丙酮酸)C4植物固定碳的模式叶肉细胞维管束鞘细胞

CO2CO2PEP草酰乙酸苹果酸苹果酸丙酮酸CO2卡尔文循环丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C3植物和C4植物项目C3植物C4植物定义光合作用CO2固定的碳仅转移到C3中的植物光合作用CO2固定的碳首先转移到C4中，然后转移到C3种的植物叶片结构区别维管束鞘细胞不含叶绿体细胞比较大，含没有基粒的叶绿体，数多、个体大叶肉细胞排列疏松，都含叶绿体含叶绿体，部分叶肉细胞与维管束鞘细胞共同围绕着维管束

举例小麦、水稻玉米、甘蔗4、影响光合作用因素

光

CO2

温度

水分

矿质营养有人幻想和设想：有朝一日，科学家将光合作用机理搞清楚，并将植物光合作用的全套基因转移到人的头发中，在头发中模拟光合作用的过程，那么，只要在人的头上撒点水、再晒晒太阳，在头发中便完成了二氧化碳加水合成葡萄糖的过程，葡萄糖从头发中输送到人体的各部分，吃饭的历史使命便可宣告结束了光合自养生物主要包括植物、蓝细菌和其他光合细菌等。叶绿体双层膜内含有基质和类囊体，光合作用的色素、光系统和电子传递系统都位于类囊体膜上，光合膜是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。叶绿素a是启动光反应的主要色素，其他色素主要起捕捉和转递光能的作用。叶绿素分子是可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。光合作用分为光反应和暗反应两大部分。光反应发生在类囊体膜上；暗反应发生在叶绿体的基质中。类囊体膜上由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应发生时，光系统I反应中心的P700被光能激发，将其高能电子传递给最终电子受体NADP+，与来源于水的氢质子结合形成NADPH；同时光系统II反应中心P680分子受光激发，放出的高能电子由光系统II流向光系统I，这一过程中电子能量逐渐下降造成跨膜的质子梯度导致ATP的形成；光系统II中强氧化态的P680分子又使水裂解放出电子，填补了P680的电子空穴，氧气从水中被释放。光合作用的暗反应是不断消耗光反应形成的ATP和NADPH并固定CO2形成葡萄糖的循环反应。4.3能量的释放——细胞呼吸生物氧化特点在活体细胞中进行，需酶参加温和条件复杂的氧化还原过程能量逐步释放，以ATP形式储存和转运细胞呼吸葡萄糖的生物氧化：糖酵解、柠檬酸循环、电子传递和氧化磷酸化食物（大分子）小分子氧化化学能储存ATP中葡萄糖是细胞呼吸的重要能源物质糖代谢物质的分解代谢（以糖类为例）糖酵解细胞质三羧酸循环（糖、脂、蛋白质三线粒体基质大物质代谢的连接点）电子传递链线粒体内膜能量物质：糖类、脂类糖酵解无氧有氧乳酸或乙醇等进入线粒体进一步氧化为CO2和H2O，释放更多能量NADH全过程：12步骤，11酶葡萄糖C-C-C-C-C-C淀粉、糖原等葡萄糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP

果糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-P果糖1,-6-二磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP3-磷酸甘油醛PGAL(2分子)磷酸二羟丙酮2NAD+2Pi2NADH+2H+1,3-二磷酸甘油酸(2分子)1、消耗ATP2分子细质3-磷酸甘油酸（2分子）2ADP2ATP2磷酸甘油酸（2分子）磷酸烯醇式丙酮酸（2分子）丙酮酸（2分子）2ADP2ATP2、产生ATP4分子返回糖酵解途径反应方程式－2ATP糖酵解所得产物ATP丙酮酸NADH+H+不同生物不同去向有氧条件下：NADH2的最终电子受体为氧，产物H2O无氧条件：究竟以何种物质作为受氢体，产生何种发酵产物，是因不同细胞内不同酶系而异，总称为EMP型发酵，也称为厌氧发酵。厌氧发酵（EMP型发酵）①乙醇发酵：酵母等微生物生醇发酵，丙酮酸由丙酮酸脱羧酶催化，生成乙醛，在乙醇脱氢酶催化下，生成乙醇。乙醇发酵产物：2ATP——能量2mol乙醇——饮料、酿酒、试剂2molCO2——发面、制汽水乳酸脱氢酶丙酮酸PA乳酸LA②乳酸发酵人体不含丙酮酸脱羧酶，丙酮酸由