作物“源、流、库”理论及其应用

第二节作物“源、流、库”理论及其应用34“源库学说”(Source-sinkTheory)的提出Mason和Maskell于1928年提出，认为作物产量的形成过程实质上是源库互作的过程。33“源库流理论”的主要观点作物各器官都可以被划分为源或库；作物产量的高低取决于源生产、库储存、物质流的大小与协调程度；作物产量不断提高的过程，是源库关系不断协调，并在更高层次上建立源库平衡关系的过程。32一、源源的概念源即生产和输出光合产物的器官；通常是指叶片，也包括绿色的角果皮、颖壳、叶鞘和茎。31源与产量的关系充足的源是高产的基础；一般情况下源面积越大越有利于作物的高产。前提是源库要协调，异常情况下（如徒长、贪青晚熟等），这种说法不成立。30源光合产物的分配花前光合产物的分配供应叶、茎生长需要满足生殖器官（穗、小穗、小花）分化的需要供给根系生长储存在叶、茎鞘中29花后光合产物的分配主要是供给生殖器官（产品器官）少量用于维持根、叶自身活力储存在叶、茎鞘中28一个有趣的问题

花前茎鞘中的储存物质何去何从？一般情况下，花前茎鞘储存物质会在花后转运到产品器官中去；但这个转运的比例（转运率）受多个因素的影响：27一是受作物种类的影响：水稻0%~40%，小麦5%~20%，高粱20%左右；二是受环境条件和栽培水平的影响：如当花后环境条件不利或氮肥供应少时，作物花后光合产物少，则产量形成主要依赖花前储存物质，则转运率高。实质是受花后叶片的光合产物充足与否的影响，充足则低，不足则高。26转运比例实际上就是“茎鞘物质输出率”茎鞘物质输出率(%)=(抽穗期单茎鞘重-成熟期单茎鞘重)/抽穗期单茎鞘重×100%25花前茎鞘储存物质会在花后向产品器官转运，那么，茎鞘重是否在抽穗后持续下降？不一定，因为花后光合产物有余的话仍会储存在茎鞘中；因此，多数情况下，茎鞘重呈现“先降后升”趋势。另一个问题24源（叶片）光合产物的输出特性源的同化产物有就近运输的特性，不同部位叶片的光合产物向子粒转运的比例不同。稻、麦、高粱：穗在顶端，产量物质主要来自旗叶（剑叶）；玉米：穗在中部，产量主要来自穗三叶（棒三叶），最主要的是穗位叶；小麦：旗叶、倒二叶、倒三叶的转运比例为分别为39.9%、37.9%和12.9%。23二、库库的概念库指接纳光合产物的器官，如穗、角果、块根、块茎等库与产量的关系库从两个方面影响产量一是数量（穗数、粒数、块根或块茎数），二是重量（粒重、薯块大小）产量的高低决定于库容的大小原来的库容仅指数量，后来认识到库容是数量与单位重量的乘积，如：库容量=籽粒数×籽粒大小22影响库容大小的因素群体大小（密度）密度决定穗数，影响粒数（总粒数、败育粒数），影响粒重。生态条件光照强度、养分条件、水分条件（孕穗期至灌浆期水分亏缺引起小花数、受精花数减少）。灌浆期的长短与灌浆速度两者均影响籽粒大小，前人研究对两者的影响力大小有不同意见。21特别说明——作物器官源、库的划分是相对的，不是绝对的。叶片到达定长一半之前是库，之后是源茎鞘在抽穗以前是库，抽穗以后是源。但是源、库划分有一个绝对标准。看其是同化产物的输入器官还是输出器官输入器官是库，输出器官是源。20三、流流的概念流是指输导组织，主要指微管系统，最重要的是韧皮部(运送矿质养分、碳水化合物、有机氮化合物)。流的功能光合器官的同化产物中，小部分供给自身需要，大部分是要输送出去的，因此，流的运输能力影响作物产量形成。19影响同化物运输的因素作物种类一般C4作物高于C3作物。韧皮部输导组织的发达程度一般韧皮部面积或维管束横截面积大小与同化物的运输量呈正比。外界条件适宜的温度、充足的光照和养分（尤其是P）对同化产物的运输起促进作用。18四、源、库、流的协调及其应用源与库的关系源是库形成与充实的物质基础要争取较大的库容，必须从强化源的供应能力着手。库对源的大小与活性有明显反馈作用适当增大库源比(粒叶比)，有利于提高源活性，增加物质积累。17源库与流的关系源、库大小对流的方向、速率、数量都有明显影响，分别起“推力”和“拉力”的作用。要同化产物尽可能多地转运到穗部，必须增加库容，以使拉力增大。16流的通畅与否会对源的生产（光合速率）、同化产物的转运速度和转运量、库的充实起到一定的促进或抑制作用。流的考察指标：茎秆是否健壮、输导组织是否发达（水稻：穗颈大、小维管束数）。15源、库、流与产量的关系源、库、流的平衡发展状况决定作物产量的高低。最理想的状况是源足、库大、流畅。14流与产量的关系对于个体而言，流的大小和通畅程度影响源库的大小和活性；对于群体而言，流一般不会成为产量的主要抑制因子（倒伏或病虫害等特殊情况除外）。13源、库的发展及其平衡状况是影响产量的关键因素源、库都是产量的限制因子，但是有研究认为库容量大小对产量的作用更重要。12根据源、库与产量之间的关系，将作物划分为3种类型增源增产型（源限制型）增库增产型（库限制型）源库互作型（源库关系协调型）

1110作物产量不断提高的根本实质作物产量不断提高(以水稻为例)1950年，我国水稻亩产140kg60~70年代初，300kg80~90年代，400~500kg2004，超级稻亩产800kg2011，超级稻亩产926kg9刘文炳选育的超级稻“II优28”达到亩产1229.97kg/亩（福建）作物产量不断提高的过程，就是作物源库关系“由不协调到协调，由协调到不协调，再由不协调到协调”的一次次循环往复的过程。当然，并非简单循环往复，而是一个螺旋上升过程，即：由协调发展到另一次协调的过程，其实是在更高层次上建立协调关系的过程。8作物在不同产量水平下的增产策略(以水稻为例)产量水平较低时的增产策略策略：增源（叶面积）与扩库（穗数）同步进行。措施：增源依靠增施氮肥，促进前期叶面积的扩展和后期叶面积的维持来实现；扩库依靠增加密度与促进分蘖来实现。7产量达到一定水平后的增产策略产量达到一定水平后，继续增穗会造成叶面积过大，此时，增源的重点必须放在提高光合速率或延长光合时间上，扩库的重点应放在增加每穗粒数和粒重上。6水稻超高产栽培条件下的增产策略超高产栽培条件下，产量的主要限制因素是库，而不是源。增产策略：在增加单位面积的颖花数的基础上，提高抽穗后的群体物质生产量。5补充——我国水稻产量的3次飞跃第一次：高秆变矮秆，生物量基本不变，HI增大第二次：常规稻变杂交稻，HI稳定，生物量增大第三次：杂交稻变超级稻，HI较高的基础上，增大生物量4高产群体的特征有较高的最适叶面积指数，又有较高的粒叶比。高产群体的建立，必须根据作物品种特性、生态条件与栽培条件，采取相应的促控措施，使源库协调，建立适宜的源库比。3最适叶