昆虫同域物种形成机制及检验

昆虫同域物种形成机制及检查摘要从生物学、生态和遗传的角度叙述昆虫同域物种形成过程中涉及到的可能性机制。昆虫同域种的分化与作用于同域初始种群的歧化选择亲密有关，歧化选择间接造成种群生态特性和遗传特性的分化，增进同域近缘种群间的生殖隔离。同域物种形成的过程中涉及到性状替代、性选择、同型交配等机制。寄主专化型多见于昆虫同域种的分化过程中，普通以植食性昆虫为主。有关昆虫同域物种形成的检查机制有多个，归纳起来重要涉及同型交配的检查、遗传漂流的量化、遗传分化程度和连锁不平衡(LD)的检测、杂交后裔适合度的估算等。现在发现在许多昆虫种类中存在同域物种形成的可能性，但是有关其隔离机制并没有得到充足的解释。核心词同域物种形成，歧化选择，生殖隔离，寄主专化，检查机制简朴地说，同域物种形成(sympatricspeciation)就是无地理隔离时产生的种群分化，会造成新种的出现；和异域物种形成的差别在于同域物种形成的过程中，近缘种群间始终存在一定程度的遗传漂流。从该理论的提出、证明和不停完善的这一过程中，人们置疑的是同域物种形成的过程中生殖隔离是如何产生的、隔离方式以及隔离程度等，从20世纪70年代开始，某些理论模型表明了同域物种形成的可能性，并随着实验证据的逐步积累和完善，自然界中某些同域物种形成的现象得到更加系统的解释，现在已在某些孤雌生殖的昆虫种类、高等植物和水生鱼类中得到确证。某些模式昆虫常被用于研究同域物种形成，从20世纪80年代初开始，进化生物学家围绕苹果实蝇Rhagoletispomonella、果蝇Drosophilidaemojavensis、蚜虫Acyrthosiphonpisum等某些模式昆虫，从近缘种群间的隔离机制、行为和生态差别、遗传分化等方面进行分析，揭示了同域物种形成可能在昆虫世界中普遍存在。但是，我国在这方面研究相对滞后，有关昆虫同域物种形成的研究文献及综述的介绍较少，国内仅有中国科学院动物研究所的王琛柱研究小组从生物学特性、行为选择、分子机理等方面对棉铃虫Helicoverpaarmigera及其同域近缘种烟青虫Helicoverpaassulta之间的关系进行过系统分析，也有研究报道过棉蚜Aphisgossypii对不同寄主的选择性反映，但仅是从上述的一种方面进行探讨。因此，本文在结合国内外的研究基础上，系统概括了昆虫同域物种形成机制，并总结了某些未被其它研究归纳到的检查办法，旨在为昆虫同域物种形成的研究提供一定的指导作用。1形成机制不同隔离方式造成了种群间基因交流的减少，加速了物种分化的进程。生物学意义上的隔离，涉及交配前生殖隔离和交配后生殖隔离2种类型。交配前生殖隔离的机制涉及4个方面：时间隔离、生态隔离、行为隔离和形态隔离；交配后生殖隔离的机制重要涉及雄雌配子不亲和、合子死亡、杂种不活、杂种不育以及杂合子衰弱等5个方面。现在有关生物学上的隔离机制已有较多解释，这里不再具体列出。同域物种形成普通与2个以上的隔离机制有关(表1)，现在在某些模式昆虫中已得到确证。1.1生态机理同域物种形成与歧化选择有关，歧化选择能够通过密度或频率依赖型的方式直接作用于同一生态位的初始种群，较为常见的是一种种群中基因型的适合度受不同环境的支持或约束，其频率随着栖息环境发生变化，某一微环境使某些基因型频率增加的同时也会削弱某些基因型频率，而在另一微环境中上述的基因型频率呈现相反的趋势，这也是歧化选择机制中比较重要的Levene模型，这一模型已经在少数昆虫中得到证明，如苹果实蝇Rhagoletispomonella、豌豆蚜Acyrthosiphonpisum等。但是，歧化选择普通是以间接方式作用于同域物种的某一种性状或多个性状，如个体的大小、形态、颜色等，从而增进初始种群的表型分化，产生生态性状替代，通过比较不同区域分布的近缘种能够理解这种作用机制。例如，Kawano在研究巨型犀金龟的2个近缘种(Chalcosomacaucasus和C.atlas)时发现，处在异域时两者的形态差别呈现出部分重叠，以下颚、外生殖器等，形态体现出一致的趋势，但处在同域时两者间的形态差别明显增强，后来Kawano在锹甲科Lucanidae中发现类似的现象，因此基于形态学特性来检测已经发生分化的同域种是很有局限的。1.2性选择性选择普通以雌性偏爱选择的形式出现，即雌性趋向于选择外表含有吸引力、好斗或免疫力强的雄性与之交配，并繁殖更多同样特性的后裔。性选择驱使的同域物种形成可能来源于歧化性的Fisher奔离过程(runawyprocess)，即雄性第二性状会朝2个方向变化，雌性群体的选择行为也对应地发生变化。例如，雌性在优先选择外表华丽的配偶时，也会有少数个体会选择规避天敌比较容易的雄性，但是后者并不一定含有鲜艳的外表，这种状况下雌性种群的某些位点上就会产生一定的遗传分化，形成几个不同的聚类，然后雄性群体在这种选择压力之下也分成不同的类群，并分别追踪不同聚类的雌性，进而产生有生殖隔离的几个种群。性选择普通与两性对抗联系在一起，性对抗产生于雌雄个体的遗传利益不一致的基础之上，某种在交配中对雄性有利的基因可能对雌性不利，雌性于是进化出某种对抗的基因，进一步推动雄性基因的进化；两性共有的某些基因在雌雄的体现会不同，也会在对抗中向相反方向进化，两性对抗的强弱与种化速度亲密有关。例如，Amqvist等收集了5个目中的2种交配模式的昆虫，即一生中只有1个配偶的雌性和一生中有多个配偶的雌性，通过对比分析发现，交配后的性对抗重要发生在多配偶模式中，多配偶种群的种化速率是1次交配种群的4倍，表明性对抗在种化过程中起着很重要的作用，但是有关其同域物种形成的例证还需进一步地收集。1.3同型交配(assortalivemating)相似表型或基因型之间的交配机会多于随机交配下应有的机会，这种交配形式叫正同型交配，反之则为负同型交配。在昆虫群体中常见的是正同型交配，同型交配是同域种群间交配后生殖隔离的核心机制，交配前的强化以及昆虫的寄主专化都是造成同型交配的先前因素。几乎全部的物种都存在着同型交配现象，在昆虫中如种内性信息素的专一性识别、表皮碳氢化合物的发育、种内交配器官的吻合等，但是现在对于植食性昆虫同型交配的量化实验却很难进行，重要是由于很难监测到田间条件下昆虫交配的具体时间以及在进行形态学或遗传学标记时取样的局限性，Malausa等在已有的分子标记数据的基础上，初次采用8C13同位素对欧洲玉米螟Ostrinianubilalis的同型交配进行研究，检测分别取食啤酒花一蒿叶(Humuluslupulus＆Artemisiavulgaris)和玉米(Zeamays)的玉米螟种群之间有无交配发生，啤酒花一蒿叶和玉米分别属于C3和C4植物，玉米螟在取食上述两类植物后，营养成分可稳定地固定于翅膀中，研究人员对它们的翅膀进行8C13同位素示踪分析，成果发现各自的同型交配率达成了95％以上，即取食啤酒花一蒿叶的种群与取食玉米的种群之间基本上没有发生交配，某些研究将这2个种群分别定义为E族和z族。这2个寄主族都含有Z11.14：OAc和Ell-14：OAc2种信息素组分，但是2种组分比之间存在着明显差别，E族所含2种组分的比例为1:99至4:96，而z族中两者的比例为99:1至97:3，这就预示着与寄主有关的位点不仅参加了同域寄主族之间的生殖隔离，还与种群释放的信息素组分比之间存在一定的连锁关系。国内学者发现棉铃虫和其同域近缘种烟青虫之间也存在这种组分比的差别，并且通过两者杂交、回交等遗传分析，发现控制这种组分比差别的基因位于常染色体上。2昆虫同域物种形成的遗传基础2.1群体遗传学基础来源于同域物种分化的种群含有遗传相似性，仅仅在某些与歧化选择或与交配有关的位点上呈现出差别，随着同域种分化程度的加深和遗传漂流的不停减少，初始分化种群的遗传相似度不停减少，最后形成彼此隔离的同域种群。参加同域种分化的位点数目不多，但它们多数是与影响个体繁殖能力的遗传特性紧密连锁的，并通过减少分化种之间的遗传重组机率来加紧同域种分化的进程；同时，上述位点也发挥着基因多效性的作用。数量性状位点图谱能较好地展示位点间的连锁关系和基因多效应，还能粗略地检测出与生殖隔离有关的位点。但是，对与同域种分化有关的歧化性位点的分析普通需从基因和环境互作的角度来分析，是由于不同环境中的基因型之间存在适合度差别，例如，羽化时间的差别造成了苹果实蝇的山楂种群和苹果种群间的生殖隔离，从同工酶位点上的等位基因频率差别能够初步拟定这种异时隔离(allochronieisolation)，并且异时隔离这一现象在植食性昆虫的同域分化过程中非常普遍。2.2与生态或取食有关的遗传变化生态因子作用于机体普通以表型的方式体现出来，表型能够是独立的进化性状，其本身能够发生遗传分化，但是表型不单是由基因型决定，还受到外部环境、机体生理活动和发育过程的影响。基因型与环境之间的互作会使依赖于环境的生活史特性之间产生一种遗传有关性，形成表型特性与特定环境之间的关联。遗传有关性被广泛地用于检查某些“权衡”关系，普通状况下指的是生活史特性之间的“遗传权衡(genetictrade－off)”，即在不同环境中与适合度有关的特性之间是一种负遗传有关，负遗传有关分析在同域物种形成的研究中比较重要，特别是对于寄主专化型的昆虫种类。例如，Filchak等设计了临冬前的温度与冬季长度2种环境因子的组合来观察苹果实蝇山楂族的生活史特性，并检查与寄主有关的几个同工酶位点上等位基因频率的变化。成果表明，26℃对山楂族的发育不利，个体会提早滞育并在延长的冬季中死去，并且最少3个同工酶位点上的等位基因频率呈明显下降，体现出一种与温度之间的负遗传有关，但是在另一解决温度(17℃和22℃)下却呈现相反的成果。Hawthorne和Via对豌豆蚜的紫花苜蓿族和三叶红族进行QTL图谱分析，寄主族染色体上的QTL对某些生活史特性体现为正面效应，如紫花苜蓿族的第2条染色体上的QTL会增强生活在紫花苜蓿上蚜虫的繁殖力以及寄主对其的接受能力(繁殖力和接受能力分别代表的是蚜虫对资源的运用和交配选择2个方面的生活史特性)，将紫花苜蓿族转移至三叶红上生长时，与生活史特性有关的QTL则会发生负面效应，使蚜虫繁殖力明显减少。这就充足表明了但凡与生活特性有关的QTL在2个不同环境中都体现出一种拮抗效应，就犹如上面所述的寄主族繁殖力在适应寄主上得到增强，在非适应寄主上却有所衰减。除了寄主专化性较强的蚜虫之外，国内研究人员对某些狭食性的昆虫种类也进行过与适合度有关的遗传研究，较为典型的就是棉铃虫与烟青虫，两者取食趋向迥异，前者喜好棉花、玉米、小麦等寄主，后者重要以烟草、胡椒等寄主为食；研究发现，控制这种取食趋向差别的基因重要位于常染色体(z)上，而与性染色体(w)无关，通过分析杂交后裔对棉花和胡椒的取食趋向时发现，杂交个体对棉花的喜好程度明显高于胡椒，表明棉铃虫的常染色体物质在杂交后裔中占优。2.3杂合子不育的遗传基础Haldane提出有关杂合子不育或死亡的理论基础，即Haldane法则：“在杂种一代中，某一性别的个体稀少、缺少或者不育时，它们往往是异配性别”。这一法则已经在哺乳动物、昆虫、鸟类中得到广泛的证明，现在的研究重要是集中在染色体水平，重要涉及性染色体间的互作和性染色体与常染色体间的互作。例如，Zouros等发现雄性Drosophilaarizonensis与近缘种的雌性D.mojavensis杂交产生不育的雄性后裔中，其染色体组分中携带了D.arizonensis的性染色体(Y)和，D.mojavensis的第3条或第5条染色体。在此基础上结合分子生物学研究表明，参加杂种不育的遗传基因现有可能是多基因的共同作用，也有可能是少数几个基因的主效应，例如，Palopoli和Wu采用重复回交的方式将D.simulans的x染色体的部分片断引入D.mauritiana中检查杂种的可育性，发现x染色体上最少有40个位点参加了雄性后裔的不育；Perez等采用同样的办法将D.rnauritiana的x染色体的部分片断引入，D.simulans中时发现D.mauritiana的细胞学图上16D的倒位区中存在一种“Odysseus(Ods)”的基因，大小仅仅250bp，但是Ods却主导了杂种雄性不育几率的50％。3昆虫同域物种形成的验证Coyne和Orr提出同域物种形成必须满足3个条件，一是近缘种群的同域分布；二是有关其隔离的遗传证据；三是不存在异域种群分化的生境。例如，孤立的海岛、被寄生的宿主或小湖泊，现在在某些高等植物和水生鱼类中发现符合上述条件的物种。如表l所示，满足同域条件的昆虫大多数是植食性的种类，为狭食性类群；Feder等认为植食性昆虫在其同域物种形成的过程中占据着中心位置，特别是寄主专化型，由于自然界中大多数植食性昆虫的取食范畴比较保守，常限于一种科(亚科)或几个属的寄主植物，不同寄主为昆虫同域种的分化提供了天然的隔离屏障。寄主专化型普通指的是植食性昆虫，但也涉及了取食性更为专一的拟寄生昆虫种类，它们通过猎物发出的化学气味、鸣声等搜寻寄主，高度寄生于猎物产的卵中。寄主专化型是昆虫对某种寄主适应性进化过程中的一种阶段性产物，但还没有进化到同域“种”的水平，因此也有用“寄主族”来表达寄主专化型，例如豌豆蚜Acyrthosiphonpisum在欧洲有豌豆Pisumativum、苜蓿Medicagosativa和红三叶草Trifoliumpratense3个寄主族，欧洲玉米螟Ostrinianubilalis有E族(取食啤酒花和蒿叶)和z族(取食玉米)之分。形成寄主专化型的种群之间还没有完全的生殖隔离，但是在寄主高保真度的条件下，寄主专化型在环境波动不大的状况下终将进化到种的水平。Dres和Mallet认为寄主族的定义能够简朴的归纳为“取食不同寄主植物，遗传上发生分化并存在一定遗传漂流(m≥1％)的同域种群”，按照这种定义，已经发现了多个植食性昆虫的寄主族(如表2)，这为研究昆虫同域的种分化提供了良好的实验材料。解释寄主专化型时还需分析寄主植物分泌的化学物质对昆虫感觉器官的影响，同科植物分泌的次生化学物质含有一定的相似性，诱导昆虫对同科内不同属的适应，适应过程中感觉器官也随之进化，进而形成了适应不同寄主的种群，如表2中苹果实蝇的2个寄主均为蔷薇科植物，豌豆蚜的2个寄主均为豆科植物，松线小卷蛾的2个寄主均为松科。4验证中存在的问题研究表明了苹果实蝇和几类蚜虫种群确有同域分化的现象，并对之冠以“同域寄主族”(sympatrichostraces)的称呼，但是有关其同域物种形成的过程仍未得到完整的阐释。例如，苹果实蝇的同域种分化过程中与否涉及到了异域隔离，蚜虫的寄主转换和适应性进化与否能经受时间的考验?昆虫同域种分化的研究多数集中于寄主专化型的植食性昆虫，但是由于大部分寄主专化型的昆虫个体甚小，活动范畴大，时空上的标记困难，在田间进行观察的难度较大，因此很难满足现有的某些检查原则。例如，北美苹果实蝇在19世纪中期时的原始寄主为山楂(Crataegusspp，)，后一种苹果树(Maluspttmila)的引入成为该虫的另一寄主，许多证据显示这种寄主转换过程中即使涉及到了同域物种形成，但并不能完全排除异域隔离的可能性。人工控制下的实验种群也常惯用于研究同域物种形成，由于种群所处的环境不一致，许多实验喂养的同域“种”之间能够杂交并能产生可存活或有繁殖力的后裔，但是在自然条件下却极少见到，这种不一致的成果增加了检查昆虫同域物种形成的难度。从表2能够看出，发生同域分化的近缘物种在形态上也存在明显的差别。传统的形态学鉴定办法已经很难将发生同域分化的昆虫种类分辨开，但是借鉴某些先进的影像技术，通过二维或三维的空间测量办法，如thin-platesplinemethod，partialwarpscores等办法，能够将这些近似种加以分辨，其基本原理是同域种的分化会增进起始物种(shape)发生形态变异，这种变异不仅仅是由物种对资源的竞争所引发的大小(size)变异，而是来自于某些外部器官的固定点(1andmark)上坐标值及其比率的变化。例如，一种美洲叶甲Neochlamisusbebbianae能够取食美国红枫Acerrubrum、白赤杨Alnusincana、喙柳Salixbebbiana等多个寄主并形成一定的专化性，对不同寄主种群进行形态变异分析后来能够将它们分辨开，其聚类分析的成果和用分子标记分析时