烟大生化25课件

Pentosephosphatepathway三羧酸循环乙醛酸循环？Chapter25磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径1/6/20241一、磷酸戊糖途径的发现

EMP、TCA——G氧化重要途径

抑制糖酵解（碘乙酸、氟化物），G仍被分解

——其他代谢途径

HMP：较重要动物、微生物；

30％的G可能HMP进行氧化

“己糖磷酸支路HMP”1/6/202421、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）NADPH22CO磷酸戊糖途径细胞质二、磷酸戊糖途径（147页）磷酸戊糖——代表性中间产物支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径1/6/202432、氧化、非氧化阶段G-6-P脱氢、脱羧→5-磷酸核酮糖C1脱羧→CO2。关键酶：G-6-P脱氢酶，NADPH反馈抑制酶活性1）氧化阶段1/6/202442）非氧化阶段：5-磷酸核酮糖（磷酸戊糖）分子重排不同碳链长度的磷酸单糖→EMP转酮反应：酮糖二碳单位经转酮酶的催化转移到醛糖的C1条件：供体C3为L-型转醛反应：转醛酶催化，磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷酸醛的C1上1/6/202453、过程6×G-6-P6×G-6-P酸6NADP+6NADPH+6H+6×

核酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+6H+6CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2F-6-P2赤藓糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸F-6-P糖酵解氧化阶段（脱碳产能）非氧化阶段（重组）2NADPHO25ATP+2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP5(G-6-P)葡萄糖+O2

6CO2+6H2O+24ATP[6×5-6(活化)]1/6/20246景天庚酮糖赤藓糖Donor(ketose)Acceptor(aldose)转二羟丙酮酶1/6/202492、产生NADPH，为生物合成提供还原力；3、产物——磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；NADPH使红细胞还原性谷胱甘肽再生维持红细胞的还原性有重要作用—木酮糖，植物光合作用从CO2合成葡萄糖的部分途径；三、磷酸戊糖途径的生理意义（有关的酶均在细胞质中）1、产能——不通过糖酵解；—单糖用于多糖合成1/6/202410四、糖的其他代谢途径（一）糖异生（gluconeogenesis）由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程（生糖作用）2、部位：肝脏（主要）、肾3、过程：糖酵解7步可逆步骤+3特异反应糖酵解逆过程，但必需越过三个“能障”：己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶催化的三步反应1、概念1/6/202411第1步丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸提问：如何进行？答案：提供更多的活化能量。1）丙酮酸羧化支路：第一个“能障”1/6/202412草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2

ATP

ADP+PiGTP

GDPCO2

磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸问题：CO2的作用？能量载体合成的草酰乙酸新－COOH中储存了ATP水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。1/6/202413苹果酸/天冬氨酸苹果酸/天冬氨酸草酰乙酸PEP丙酮酸丙酮酸胞液线粒体乙酰CoAGPEP②②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶②草酰乙酸①丙酮酸羧化酶①苹果酸穿梭1/6/2024142）EMP→1，6-二磷酸果糖3）F-1，6-P→F-6-P，第二个“能障”4）F-6-P→G-6-P再由G-6-P酶催化生成葡萄糖，第三个“能障”1/6/202415第2步PEP→F-1，6-P问题：如何进行？水解酶催化P6-磷酸果糖PP1，6-二磷酸果糖答案：在水解酶作用下水解。第3步1/6/202416两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖消耗6分子ATP关键酶：果糖二磷酸酶AMP、ADP的抑制ATP的激活总结：提问：丙酮酸通过糖异生形成一个G，消耗多少个ATP？答案：6（4（⑩2×2）+2（⑦1×2））1/6/202417糖原的形成1/6/2024181/6/202419乳酸回炉再造－解毒、节能饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度问题：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。1/6/202420纤维素有机酸微生物发酵糖异生葡萄糖、糖原1/6/202421？问题：其他多糖是如何产生的？答案：磷酸戊糖途径提供各种单糖类似糖元合成途径合成。1/6/2024224、糖异生途径的前体（1）能生成丙酮酸的物质，都可进入HMP，生成G（2）大多数AA是生糖氨基酸。（3）肌肉运动产生的乳酸，可迅速进入肝脏，转化成丙酮酸进入糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运送到肌肉中去利用——Cori循环。（4）反刍动物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸主要进入糖异生途径合成葡萄糖。1/6/202423糖异生与EMP相互制约又相互协调通过控制关键酶的活性实现“无用循环”和“可立氏循环（Coricycle)”，157页。5、糖异生作用的调节（157页）1/6/202424AMPF-2,6-BP-ATP+果糖双磷酸酶-1fructosebiphosphatase-11/6/202425乙酰CoA+丙酮酸羧化酶pyruvatecarboxylase1/6/2024266、糖异生作用的意义1）重要的葡萄糖合成途径饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定2）回收乳酸分子中的能量，预防酸中毒和应急反应

乳酸循环（Cori循环）3）协助氨基酸代谢Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp→丙酮酸Pro，His，Gln，Arg→Glu→

-酮戊二酸Ile，Met，Ser，Thr，Val→琥珀酰CoAPhe，Tyr→延胡索酸Asn，Asp→草酰乙酸1/6/202427肝

肌肉葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵解途径丙酮酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸糖异生途径血液乳酸循环示意图

1/6/2024281/6/2024294）维持酸碱平衡：肾组织细胞中进行的糖异生作用有利于酸性物质的排泄谷氨酰胺谷氨酸-酮戊二酸H2ONH3NH3糖异生+H+NH4+1/6/202430（分解代谢）GG-6-P

6-磷酸葡萄糖酸内酯（磷酸戊糖途径）G-1-PGnUDPG（糖原合成）（糖原分解）乳酸（无氧酵解）CO2+H2O（有氧氧化）（补充血糖）（糖异生）F-6-P丙酮酸（酵解途径）G-6-P在糖代谢中的作用1/6/202431（二）乙醛酸循环（glyoxylatecycle）改良的三羧酸循环植物、微生物，乙酰CoA→琥珀酸→草酰乙酸→糖补充TCA的琥珀酸TCA的辅佐途径1/6/2024321/6/202433乙醛酸循环TCA在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASHTCA乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②乙醛酸循环——TCA支路1/6/202434只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA苹果酸苹果酸合成酶1/6/202435该途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环TCA中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。Ⅰ种子发芽Ⅱ原始细菌生存1/6/2024361/6/202437糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoA1/6/202438乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）乙酸NH3生存乙醛酸循环四碳、六碳化合物转化乙酸+ATP+CoASH→

乙酰CoA+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶Ⅱ.原始细菌生存1/6/202439（三）其他单糖的分解代谢

1、果糖分解CO2+H2O糖原FG-6-PorF-1，6-P小肠、肝脏血糖1/6/2024402、半乳糖主要来自食物糖脂、糖蛋白和乳糖的成分半乳糖α-D-G-6-P分解CO2+H2O1/6/2024413、戊糖不易吸收利用戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖正常人体和动物可以利用一些戊糖D-核酮糖-5-磷酸D-核糖-5-磷酸戊糖磷酸异构酶1/6/20244