神经系统及其生理 第一部

第三章神经系统及其生理绍兴文理学院生命科学学院潘伟槐要点神经元和神经纤维的根本结构突触的结构和兴奋传递机理主要的感觉传导路及大脑投射特点神经系统的调节功能了解大脑高级机能的一些主要内容神经系统的细胞神经纤维和未梢突触和递质神经系统的根本结构神经系统的感觉分析机能神经系统对躯体运动的调节神经系统对内脏活动的调节脑的高级功能二类细胞神经元(Neurons，nervecells)

高度特化，传导动作电位支持细胞(Supportingcells)提供结构和功能的支撑神经系统的细胞CellsinNervousSystem神经系统结构和功能的根本单位对刺激作出反响产生并传导冲动释放化学调节物质不能进行有丝分裂〔mitosis〕神经元(Neuron)金染色法(goldstaining)，可清楚显示神经元形状以及轴突和树突核(nucleus)神经原纤维(neurofibrils)轴丘(axonhillock)细胞体TheNerveCellBodyAnenlargedpartofthenervecellcontainingabundantcytoplasmandcellorganelles.Itissometimescalledthesoma.Receivesinformationfromdendritesandsendsmessagesoutthroughtheaxon.Theprimarysiteformaintainingthelifeofthenervecellwhichsupportthedendritesandaxon.树突TheDendriteAnincomingnervecellprocessthatcanactasareceptororconnecttoseparatespecializedreceptors.Conductsstimulusinformationtothenervecellbody.Producesvoltagechangesinresponsetovariousstimuliandassistsinnerveimpulseformation.轴突TheAxonFormationofatransmittablenerveimpulseoninitialsegmentofaxon(轴突的起始段).Conductsnerveimpulsesawayfromthenervecelltotheaxonterminals.Isverysmallindiameter,butcanbeverylong(e.g.thelengthofaleg).Eachnervecellhasonlyoneaxon.Ifanaxoniscut,thedistalportiondegeneratesdueadisruptionofthecytoplasmextendingfromthecellbody.轴丘TheAxonHillockThejunctionsitebetweenthenervecellbodyandtheaxon.Processesvoltagechanges,orgeneratorpotentials(GP’s)fromthecellbodyanddendrites,andassiststheformationofatransmittablenerveimpulse.浸银染色(Silverimpregnation)(神经膜)神经分类结构上分类〔突起的数量〕假单极神经元〔Pseudounipolar〕胞体上一个短突起再成T字形分叉感觉神经元双极神经元〔Bipolarneurons〕二个突起，一树一突眼睛视网膜上的一些神经元多极神经〔Multipolar〕多个树突一个轴突绝大多数神经元属于这一类功能上分类〔根据冲动传导方向〕感觉或传入神经〔Sensoryorafferent〕冲动从感觉受传向中枢运动或传出神经〔Motororefferent〕冲动从中枢传向效应器联络或中间神经〔Associationorinterneurons〕全部位于中枢支持细胞〔SupportingCells〕雪旺细胞(Schwanncells,神经膜细胞neurolemmocytes)卫星细胞(Satellitecells,神经节胶质细胞ganglionicgliocytes)少突胶质细胞(Oligodendrocytes)小胶质(Microglia)星形细胞(Astrocytes)室管膜细胞(Ependymalcells)周围神经系统中的支持细胞雪旺细胞(Schwanncells)支持和保护神经突起〔轴突和长树突〕，分节段包裹突起，构成髓鞘神经纤维的修复和再生卫星细胞(Satellitecells

)在神经节中支持神经胞体中枢神经系统中的支持细胞少突胶质细胞〔Oligodendrocyte〕形成髓鞘绝缘星形细胞〔Astrocyte〕最丰富一类胶质细胞突起包裹毛细血管紧密连接,构成血脑屏障(blood-brainbarrier).调节外环境的K+和pH小胶质(Microglia)吞噬，迁徙室管膜细胞(Ependymalcells)分泌脑脊液(CSF,cerebrospinalfluid)位于脑室神经纤维〔Nervefiber〕神经纤维是指神经元的长突起(包括轴突和感觉神经元的长树突)及包在外面的神经胶质细胞(许旺氏细胞和少突胶质细胞)所构成的。这些神经纤维中央的长突起又名轴索。根据神经纤维外有无髓鞘分为有髓和无髓纤维二种。神经纤维和神经末稍Nervefibersandending有髓神经纤维〔MyelinatedNervefibers〕髓鞘(MyelinSheath)雪旺氏细胞膜同心圆状卷绕在神经突起上成髓鞘髓鞘看起来发白、富脂质，对神经具极好的绝缘和保护神经膜(Neurilemma)雪旺氏细胞的细胞质和一些细胞膜构成，环绕在髓鞘外神经膜有时也叫雪旺氏鞘朗飞氏节(NodesofRanvier)朗飞氏节是神经纤维髓鞘间的间隙暴露的细胞膜有利有形成和传导冲动无髓神经纤维〔UnmyelinatedNervefiber〕神经末稍(terminal,Nerveending)轴突末稍轴突末端许多分支的最远侧局部，呈球状，球状局部也称为突触小体〔synapticknob〕或突触结〔synapticbouton〕或叫“endfeet〞轴突末稍在冲动作用能释放递质感觉神经末梢：感受体内外环境刺激的装置，能感觉痛、触、压、温等，能将感觉传达给中枢。游离神经末梢：分布于表皮、粘膜上皮、肌肉和结缔组织中，感受痛觉、冷、热和轻触觉。被囊神经末梢：外面具有结缔组织被囊，有触觉小体和环层小体，感受触觉、压觉。肌梭(musclespindle)和腱器(GolgiTendonOrgan)肌梭一种感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置，肌梭是位于肌纤维间，与肌纤维成“并联〞关系，感受肌长度的改变腱器官是分布在肌腱胶原纤维之间，与肌纤维成“串联〞关系，是肌张力的感受器，不管是肌收缩或被拉长均可引起其产生冲动γ神经元的活动维持机梭适当的张力A(Ib)A(Ia)运动神经末梢：将中枢的兴奋传到效应器躯体运动神经未稍。内脏运动神经未稍：末梢呈串珠状或小结状，附在平滑肌纤维、心肌纤维上，可穿行于腺细胞之间。

突触是通过递质和酶，从突触前膜向后膜传递冲动的特化功能连接突触具“开/关〞作用，能过滤信息流突触和递质

Synapseandneurotransmitters(NT)突触〔Synapse〕突触的类型根据神经元之间接触部位不同轴-树突触〔Axonodendritic〕一个神经元的轴突与另一个神经元的树突轴-体突触〔Axosomatic〕一个神经元的轴突与另一个神经元的胞体轴-轴突触〔Axoaxonic〕一个神经元的轴突与另一个神经元的轴突根据接触形式不同依傍性包围性按传递的效果不同兴奋性突触〔excitatorysynapse〕兴奋性突触后电位(EPSP,excitatorypost-synapticpotential)抑制性突触〔inhibitorysynapse〕抑制性突触后电位(IPSP,inhibitorypost-synapticpotential)按传递的机制不同化学突触〔ChemicalSynapse〕突触传递通过化学门控通道突触前膜释放递质电突触〔ElectricalSynapse〕冲动不需中断就能在相邻的细胞上产生缝隙连接〔Gapjunction〕:相邻细胞通过通道进行电耦合双向传递例:平滑肌、心肌、星形细胞(大脑皮层cerebralcortex)、篮状细胞(小脑皮层cerebellarcortex)突触结构及传递突触小体突触小泡〔Synapticvesicle〕突触前膜〔Presynapticmembrane〕突触间隙(Synapticcleft)突触后膜(PostsynapticMembrane)突触结构PostsynapticMembranePresynapticmembraneSynapticcleftSynapticvesicles突触传递AP传递到突触小体电压门控Ca++通道翻开Ca++顺浓度梯度流入突触小体Ca++激活钙调素(calmodulin),钙调素激活蛋白激酶(proteinkinase)蛋白激酶磷酸化突触蛋白(synapsins)递质释放并扩散通过间隙神经递质从突触小泡中释放出来递质释放的数量依赖于动作电位的发放频率递质结合到后膜受体上化学门控通道开放EPSP:去极化；或IPSP:超极化递质灭活EPSP和IPSPEPSP(excitatorypostsynapticpotential)去极化〔Depolarization〕IPSP(inhibitorypostsynapticpotential)超极化〔Hyperpolarization〕时间总和和空间总和〔temporalorspatialsummation〕无阈值引起超极化增加膜电位值远离阈电位可总和无不应期IPSP无阈值降低静息膜电位电位向阈电位靠拢大小分级无不应期可总和EPSP(EPSP)(IPSP)EPSPIPSPthreshold突触传递有什么特点？单向传递突触延搁总和兴奋节律改变对内环境变化敏感和易疲劳中枢神经系统中的递质乙本酰胆碱(Ach,Acetylcholine)胆碱能神经元在中枢内分布较广，例如前角运动神经元，另外丘脑特异性投射神经元、脑干网状结构(上行冲动系统)、边缘系统中都有这类神经元，主要使突触后神经元兴奋。Ach对中枢神经系统运动、感觉、大脑皮质的觉醒、学习、记忆等功能有重要影响。递质(NT,Neurotransmitters)一种兴奋性化学递质突触小泡释放跟后膜受体结合EPSPs按电缆特性传向轴突的起始部位轴丘部位存在敏感的电压门控通道动作电位的频率决定能否到达阈电位AchE分解Ligand-OperatedAChChannelsMostdirectmechanismIonchannelrunsthroughreceptor.Receptorhas5polypeptidesubunitsthatencloseionchannel.2subunitscontainAChbindingsites.PermitsdiffusionofNa+

andK+.GProtein-OperatedAChChannelOnly1subunit.Ionchannelsareseparateproteinslocatedawayfromthereceptors.BindingofAChactivatesalphaGproteinsubunit.Alphasubunitorthebeta-gammacomplexdiffusesthroughmembraneuntilitbindstoionchannel,openingit.AcetylcholinesteraseAChEEnzymethatinactivatesAChPreventscontinuedstimulation存在于中枢和周围神经系统中去甲肾上腺素递质系统：极大多数去甲肾上腺素能神经元位于低位脑干，尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧局部，其纤维分上行、下行和支配低位脑干局部。随分布部位不同，有兴奋性递质或抑制性递质作用。精神觉醒去甲肾上腺素存在于低位脑干近中线区的缝核神经元纤维投向也可分为上行、下行和支配低位脑干三局部，上行纤维达丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮质，下行纤维达脊髓灰质区侧角和前角。调节心情、行为、食欲和脑循环作用机理氨基酸类(AminoAcids)谷氨酸(glutamicacid)

和天冬氨酸(asparticacid)脑内主要的兴奋性递质谷氨酸受体有二类，离子型受体和代谢型受体(mGluRs)离子型受体受体与离子通道偶联，形成受体通道复合物，介导快信号传递N-甲基-D-天冬氨酸受体(NMDAR)：与突触的可塑性和学习记忆密切相关；对Ca2+高度通透；两个谷氨酸和两个甘氨酸结合识别位点，谷氨酸和甘氨酸均是受体的特异性激活剂海人藻酸受体(KAR)

和α-氨基-3

羟基-5

甲基-4

异恶唑受体(AMPAR)：KA/AMPAR对Na+、K+有通透性，一些亚型对Ca2+也有通透性代谢型受体(mGluRs)G-蛋白偶联，调节细胞内第二信使的产生而导致代谢改变的谷氨酸受体，产生较缓慢的生理反响甘氨酸(Glycine)抑制，IPSPs翻开Cl-通道协调控制骨骼肌运动GABA(-氨基丁酸)脑内常见递质抑制，IPSPs小脑中与运动功能有关肽类(Polypeptides)缩胆囊肽(CCK,cholecystokinin)餐后产生饱食感P物质〔substanceP〕痛觉的主要递质内源性阿片(opiod)脑内自生的镇痛复合物，阻止P物质释放-内啡肽(Beta-endorphin),脑啡肽(enkephalins),强啡肽(dynorphin)神经肽Y〔NeuropeptideY〕脑内最丰富的神经肽抑制海马(hippocampus)谷氨酸强烈刺激食欲其它递质血管活性肠肽(VIP)，NO等周围神经系统中的递质AchNE平滑机，心肌和腺体增加血压，动脉收缩其它自主神经系统递质：一些节后纤维通过其它递质产生效应，如ATP，VIP，递质共存Dale原那么(Dale’sprinciple)Dale于1935年提出，其根本观点是：神经元既然作为一个代谢单位，它的各个突触释放的递质应该是相同的。该原那么也意味着神经元在发育中，某些分化过程已决定了该神经元将制造、贮存和释放什么样的递质。该原那么只适用于突触前神经元，不适用于突触后作用，因为一个神经元释放的递质在不同的突触后靶神经元可以产生不同的生理作用，这样的神经元被称为“多作用神经元〞。KandelE(1976)对无脊推动物做了有关研究，结论：突触的作用不是由递质决定的，而是由突触后细胞的受体所决定的；一个突触前神经元的突触后细胞的受体具有不同的药理学性质并控制不同的离子通道；突触后细胞对于某种递质可以有不只一种受体，而且各个受体控制不同的离子电导机制。递质共存现象的发现似乎与Dale原那么相矛盾。但事实上迄今尚未发现一种含多种递质的神经元在其各个分支末梢释放的递质是不同的。说明不管神经元含有的递质是一种还是多种，其各个末梢的递质都是相同的。从某种意义上看，这仍然符合Dale的“统一代谢体〞的概念，因为Dale强调的是神经末梢递质的相同性，是质的并非量的。这也被称为修订的DaIe原那