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文档简介
糖的生物合成第一页,共25页。定义:由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖(原)异生作用。
部位:肝脏(主要)及肾脏6.2糖异生作用(gluconeogenesis)原料:生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸第二页,共25页。(1)克服糖酵解的三步不可逆反应。(2)糖酵解在细胞液中进行,糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同,但有两方面不同:一.糖异生的反应历程(P203)第三页,共25页。葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1,6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸第四页,共25页。丙酮酸→PEP丙酮酸草酰乙酸(不能跨越线粒体膜)丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸PEPGDP+CO2PEP羧化激酶胞液线粒体CO2+ATP+H2OADP+PiNADH+H+NADH+H+GTP第五页,共25页。丙酮酸羧化酶是存在于线粒体中的一个生物素蛋白,需乙酰CoA和Mg2+激活。Pyr需经运载系统进入线粒体后才能羧化成OAA,OAA只有在转变为Mal后才能再进入细胞质。第六页,共25页。二磷酸果糖酯酶是变构酶,受AMP、2,6-二磷酸果糖变构抑制,但受ATP、柠檬酸变构激活。F-B-P转化成F-6-P第七页,共25页。G-6-P转化成G
哺乳动物糖异生作用在肝脏中进行,高等植物主要发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变。第八页,共25页。葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1,6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸乳酸甘油丙酮酸草酰乙酸苹果酸苹果酸草酰乙酸生糖氨基酸TCA的中间产物第九页,共25页。糖异生作用的意义
1.在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。2.补充糖原贮备
糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。3.糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量,当体内糖供应不足时,机体会大量动员脂肪分解,此时会产生过多的酮体(乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮),而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化,此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。
第十页,共25页。4.油料种子萌发时,胚乳里储存的脂肪降解→乙醛酸循环糖异生葡萄糖供种子萌发使用TCA循环糖异生甘油+脂肪酸乙酰-CoA琥珀酸草酰乙酸第十一页,共25页。糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的,成人每天约需要160克葡萄糖,其中120克用于脑代谢,而糖原的贮存量是很有限的,所以需要糖异生来补充糖的不足。在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后,糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度,满足组织对糖的需要是十分重要的。第十二页,共25页。葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1,6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮2×1,3-二磷酸甘油酸2×3-磷酸甘油酸2×2-磷酸甘油酸2XPEP2丙酮酸作业:由丙酮酸进行糖异生的能量计算?消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+?第十三页,共25页。四、糖酵解和糖异生的互补调节糖异生作用和EMP作用相互协调,受到很多代谢物调控:①高水平的ATP、NADH变构抑制PFK和PK,而变构激活二磷酸果糖酯酶。②Pi、AMP、ADP变构激活PFK、PK,而变构抑制二磷酸果糖酯酶。③ATP/ADP比值高时EMP途径关闭,糖异生打开;ATP/ADP比值低时EMP打开,糖异生活性降低。柠檬酸起类似的作用。第十四页,共25页。磷酸果糖激酶果糖1.6-二磷酸酶1、6-二磷酸果糖PEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶PEP羧激酶AMPF-2、6BPATP柠檬酸活化抑制ATPAla乙酰CoA抑制AMPF-2、6BP柠檬酸活化抑制ADP抑制乙酰CoA活化,胰高血糖素也可提高其活性;ADP抑制活化:F-1,6-2P6-P—果糖第十五页,共25页。7.3蔗糖和多糖的生物合成
一、单糖基的活化——糖核苷酸的合成二、蔗糖的生物合成三、淀粉的生物合成四、糖原的生物合成第十六页,共25页。单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。糖核苷二磷酸(UDPG、ADPG、GDPG等)是高等动植物体合成双糖和多糖的糖基供体。植物细胞中蔗糖合成时需UDPG,淀粉合成时需ADPG,纤维素合成时需GDPG和UDPG;动物细胞中糖元合成时需UDPG。一、单糖基的活化——糖核苷酸的合成第十七页,共25页。UDPG的结构GUDP第十八页,共25页。糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG第十九页,共25页。高等植物合成蔗糖的途径有两条①蔗糖合成酶催化的合成途径UDPG+果糖→蔗糖+UDP主要存在:植物的非绿色组织(如贮藏器官)二蔗糖的生物合成②磷酸蔗糖合成酶催化的合成途径UDPG+F-6-P→磷酸蔗糖+UDP主要在光合组织中第二十页,共25页。由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大,平衡常数有利蔗糖合成,而且磷酸蔗糖合成酶存在量大,所以一般认为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。第二十一页,共25页。③蔗糖磷酸化酶催化的途径(微生物中)G-1-P+果糖蔗糖+Pi第二十二页,共25页。引物是作葡萄糖的受体,转移来的葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上。该酶的作用主要是催化淀粉的分解。三、淀粉的生物合成㈠直链淀粉的生物合成1、淀粉磷酸化酶
1-P葡萄糖+引物→淀粉+Pi引物(Gn)
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