第六章-脑的高级功能-11-20

第六章脑的高级功能二、情绪的脑机制

对情绪机制了解的途径：

有关动物情绪表达的研究临床病例的研究

情绪反应的产生：通过身体对内外环境的感觉，并由运动系统、自主神经系统和下丘脑神经内分泌系统所控制。1、什么是情绪爱、恨、厌恶、欢喜、害羞、嫉妒、内疚、恐惧、焦虑等等。有关情绪的学说

1）James（美国）-Lange（丹麦）学说：认为情绪体验是对身体生理变化的反应。哭悲伤，悲伤≠哭。生理变化被解除，情绪也随之消失。20世纪初很流行。

2）Cannon(美国)-Bard学说：在没有情绪表达的情况下情绪体验也可以发生；情绪体验和身体的生理状态之间没有必然的关系。该学说强调在情绪体验中丘脑所起的特定作用。基于如下事实：脊髓横断情绪仍存在。两种情绪学说的比较2、与情绪体验有关的神经结构-边缘系统

Broca

边缘叶：1878年，法国神经学家Broca提出。主要由扣带回和颞叶内表面皮层（包括海马）组成。此结构与情绪有密切的关系。Thelimbiclobe

Papez回路：新皮层

情绪色彩化扣带回情绪体验丘脑前核海马穹隆下丘脑情绪表达Papez回路的意义：把新皮层与下丘脑互相联系起来；皮层与下丘脑之间的双向交流说明Papez回路既符合James-Lange学说，也符合Cannon-Bard学说；皮层与情绪体验密切相关边缘系统（limbicsystem，1952，Maclean）：Papez回路和Broca边缘叶之间具有相似性，所以这群被假定与情绪体验与表达有关的结构通常被称为边缘系统。由Maclean提出来的。边缘系统是脑的三大基本功能系统（爬行脑、旧哺乳脑和新哺脑）之一。爬行脑(脑干)：对动物的行为支配刻板

旧哺乳脑(边缘系统)：使动物具有体验和表达情绪的能力

新哺乳脑(新皮层)：使人具有解决问题和理性思维的能力研究表明，脑内不存在单一的情绪系统！！一些与情绪有关的结构也与其他功能有关。3、恐惧与焦虑

焦虑和恐惧是不同程度的情绪。假如一个人住在一套房子里,周围很安静，突然房子的灯灭了，就会感到焦虑；紧接着突然有急促的敲门声，而且大声问也没有回复，就会感到焦虑加恐惧。恐惧和焦虑主要是感觉信息所引起的，位于颞叶内侧的杏仁核起了关键的作用。1）klüver-Bucy综合症（20世纪30年代的一个神经心理学实验）：芝加哥大学神经学家klüver和Bucy发现双侧切除或损毁猴的颞叶严重影响猴的恐惧反应，猴子表现出异乎寻常的变态反应，分为５类：精神盲（psychicblindness）：不能识别物体口倾向（oraltendency）：用口而不是眼鉴别复变态（hyper-metamorphosis）：有一种难以抗拒的检查物体的欲望，情不自禁地靠近并触摸每一件物体放到口里。性行为改变（alteredsexualbehavior）：性兴趣增大。情绪改变（emotionalchange）：最典型的情绪改变是恐惧反应，即使靠近蛇（天敌）而不能表现害怕。这些症状总称为klüver-Bucy综合症。颞叶切除后情绪的正常体验和表达似乎都严重的降低。

Klüver-Bucy综合症的所有症状也可以在颞叶切除的病人身上看见：病人视觉识别有问题、口倾向、性欲亢进、情绪行为呆板。在解释Klüver-Bucy综合症时,要考虑颞叶的很大一部分被切除,涉及到颞皮层、杏仁核、海马等结构。２）杏仁核与情绪杏仁核：位于颞叶端部、内侧颞皮层之下方，形似杏仁，是一个核团复合体。由三部分组成：基底外侧核群（baso-lateralnuclei）皮层内侧核群（corticomedialnuclei）中央核（centralnucleus）接受来自海马、扣带回以及新皮层各脑区的输入。所有感觉系统的信息都传至杏仁核，特别是其基底外侧核群。杏仁核和下丘脑之间的通路主要有两条：

腹侧离杏仁核通路(ventralamygda-lofugalpathway)

终纹（stria

termi-nalis）损毁杏仁核能够降低任何动物对恐惧的表达和识别。双侧损毁杏仁核导致与Klüver-Bucy综合症相似的呆板情绪反应。杏仁核切除或损毁的后果：大鼠会主动去接近一只安静的猫并咬猫的耳朵野山猫变得象家猫一样温驯杏仁核双侧损毁的叫S.M.女患者很难认出照片上人物的某些面部表情，她通常能够说出高兴、悲伤和厌恶三种表情，但面对愤怒表情的面部说不出这是表达愤怒，面对恐惧表情的面部说不出这是表达害怕，降低了对恐惧行为的识别。电刺激杏仁核，警惕性和注意力增加，引起焦虑和恐惧：如引起猫的恐惧行为和猛烈的攻击行为对人则引起焦虑和恐惧。３）、习得性恐惧：由于曾经发生的痛苦经历，我们都能学会主动动回避某些行为，以免再一次受到伤害。一些实验研究提示，杏仁核神经元能够“学会”对与痛苦有关的刺激作出反应。经过学习，这类刺激能引起恐惧性的条件反射。

Vermont大学的Kapp和他的同事们训练兔在音调与中等强度的痛之间建立起条件反射。动物在感到恐惧时，心率会发生变化：兔被关在笼子里，在不同的时刻让兔听到两种声调（CS+和CS-）中的一种。当CS+声调出现时，通过笼子的金属地板给兔的足部一个中等强度的电刺激，使兔感到中等强度的痛；而给CS-声调时，没有电刺激。结果兔对CS+声调产生恐惧性的条件反应，即心率加快，而对CS-则没有。

通过记录杏仁中央核的神经元的反应，发现训练前，对CS+和CS-均没有反应，而在训练后，对CS+有反应，而对CS-没有反应。纽约大学的LeDoux发现，在习得性的恐惧形成后，损毁杏仁核将消除这种反应，因此提出一个关于习得性恐惧的神经回路：听觉信息传送到杏仁基底外侧核，基底外侧核神经元发出纤维至中央核:

中央核的输出纤维投射下丘脑，改变自主神经系统的活动状态，引起自主神经系统的条件性活动；中央核的输出纤维投射脑干的导水管周围灰质，指挥躯体运动系统，引起行为反应。基底外侧核还直接投射到大脑皮层，产生恐惧有关的情绪体验。

习得性恐惧的神经回路：听觉信息听皮层杏仁核下丘脑脑干的导水管周围灰质大脑皮层自主神经系统的条件性活动躯体运动系统行为反应恐惧有关的情绪反应

4、愤怒与攻击动物攻击行为的产生：捕食保护后代争夺配偶恐吓潜在的敌人攻击是一种复杂的行为，不是脑内某个孤立系统活动的产物。雄激素水平是影响攻击行为的一个因素。攻击类型：捕食性攻击(predatoryaggression):不出现交感神经活动增强，不发出叫声情感性攻击(affectiveaggression)：出现交感神经活动增强，发出叫声1）下丘脑与攻击行为：假怒：下丘脑电刺激实验：双侧大脑皮层被切除的猫或狗假怒有愤怒反应的行为，但不会做出实际攻击损毁下丘脑后部大脑皮层（端脑）全部切除引起的假怒行为效应消失下丘脑后半部对于愤怒和攻击行为的表达特别重要电刺激下丘脑打喷嚏喘气进食恐惧或愤怒下丘脑有两个基本功能：内环境稳定情绪表达刺激下丘脑内侧部引起情感性攻击：动物弓背、嘶叫、流口水，但并不真正向无辜者如身旁的大鼠发动进攻。刺激下丘脑外侧部引起捕食性攻击：动物稍稍弓起背，毛发轻微竖起，迅速扑向大鼠并凶狠地咬住大鼠的颈。2）中脑与攻击行为下丘脑通过两条主要的通路把信号传送给脑干：

内侧前脑束（medialforebrainbundle）背侧纵束（dorsallongitudinalfasciculus）下丘脑的外侧部的传出纤维组成部分内侧前脑束，投射到中脑被盖腹侧区（ventraltegmentalarea,VTA）。

电刺激VTA捕食性攻击的行为特征；损毁VTA则减少动物的捕食性攻击；电刺激中脑导水管周围灰质使动物发动情感性攻击。3）杏仁核与攻击性行为美国科学家Pribram

等报道，杏仁核损毁对8只雄性猕猴的社会等级关系的影响人为损毁猴王的双侧杏仁核这只猴的地位降为最低，原先排名第二的猕猴地位升至最高，成为新猴王杏仁核对攻击行为是非常重要攻击能力的强弱直接决定猕猴在社会群体中的地位4）、5-羟色胺与攻击行为5-羟色胺能神经元位于脑干的中缝核群。对啮齿动物实验表明，5-羟色胺可能参与抑制攻击行为。大鼠服用阻断5-羟色胺合成的药物PCPA（parachlorophenylanine）后，对小鼠的攻击行为增多。敲除5-HT1B受体基因后，小鼠的进攻能力增强。

愤怒发生的神经结构基础：

下丘脑：后半部，与攻击行为相关。

中脑：下丘脑通过两条主要通路把信号传送给脑干：内侧前脑束（medialforebrainbundle)和背侧纵束(dorsallongitudinalfasciculus)。

杏仁核:猕猴的社会等级关系主要的化学基础：5-HT小鼠隔离

5-HT合成、释放降低

攻击增加阻断5-HT合成、释放的药物攻击增加5-HT受体基因敲除攻击增加

5、强化与奖赏Olds和Milner的实验（20世纪50年代）：在大鼠脑脑内埋植一个电极，当跑到盒子的某一个角落，大鼠脑便受到一次电刺激。受到第一次刺激后，大鼠走开，但很快又回到这个角落，再次接受电刺激。不久，大鼠就一直呆在这个角落不走，似乎在寻找这个电刺激。后来对此实验进行了一个精心的修改:

设计了一个新盒子，内有踏板，当踩到踏板时，大鼠脑受到一个短暂的电刺激。最初，大鼠只是偶尔踩到踏板受到电刺激，不久后，大鼠学会不断地踩踏板，这种行为称为自我电刺激。大鼠很热衷于踩踏板，不顾吃食和喝水，只有当体力耗竭时才停止。上述实验揭示了强化脑刺激这一现象，问题是：电刺激哪些脑结构可以产生强化现象？大鼠为什么会不断地寻求自我电刺激？电刺激的结果是导致愉快吗？大鼠由此得到的满足与从食物或性行为中得到的满足是否类似？Olds和Milner的对强化脑刺激的意外发现引发了随后的许多研究工作。正常的强化行为（吃、饮、性）及不正常的强化行为（药物成瘾、喝酒、抽烟）的神经基础是什么？自我刺激的原因:大鼠从电刺激中获得一种正向感觉，因此希望获得更多的刺激。因此引起强化脑刺激的脑位点被称为愉快中枢（pleasurecenter）。但这个术语有可能在两个方面误解实验结果：第一，动物是否体验愉快感觉？也许刺激并不引起愉快的感觉，自我电刺激可能只是需要更多的刺激，如人一个劲喝酒并不引起愉快的感觉。第二，即使刺激是愉快的，也不一定存在一个特定的中枢，也许是散在的位点或影响某个纤维束。自我电刺激位点：隔区、下丘脑外侧部、内侧前脑束、中脑被盖腹侧区和脑桥背侧部。其中，刺激内侧前脑束产生很强的强化效应。对某些位点的电刺激使动物产生回避性行为，动物主动避免导致脑某一部位受电刺激，它们还能学习某种操作终止这些部位的电刺激。这些不愉快中枢或负向强化位点位于下丘脑的内侧部和中脑被盖腹侧区的外侧部。刺激引起负向感觉（恐惧）或负向强化行为（逃避捕食者）人的脑刺激：两个病例。

第一个病人患有严重的嗜睡症(narcolepsy)。医生在他的脑的不同部位埋植了14根电极。当刺激海马时，他感受到中等程