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植被水分利用研究的国内外文献综述1.1植被水分利用来源水分利用来源是指植物生长可利用的水源。目前,水分利用来源的研究方法为挖掘植物根系法和稳定性氢氧同位素技术法。其中挖掘植物根系的方法不仅费时费力,对采样地点造成较大的破坏,对土壤水的剖面以及整个生态系统产生重大的影响而且在高大的乔木林中,具有较高的物种多样性,高密度以及发达强壮的根系,根系挖掘法似乎不切实际(Meinzeretal.2001)。稳定性氢氧同位素技术补缺根系挖掘法的短板广泛的运用在水分利用来源当。稳定性氢氧同位素技术的高精度,耗时少以及对当地的植被土壤破坏较少等特点,渐渐被得到认可和应用(许素寒等2020;Guoetal.2019)。因植被的根系在吸收外界水分后,经过植物的木质部到枝条和叶片的过程不会发生物理化学变化,不会发生同位素分馏,植物水中的氢氧同位素的丰度的变化范围在根系吸收的不同土层水的氢氧同位素丰度的范围之内(EllsworthandWilliamsDG2007)。因此可以通过稳定性氢氧同位素技术,测定植物的植物的叶片或枝条木质部以及不同水源的氢氧同位素的丰度确定植物水分利用来源(Whiteetal.1985)。通过氢氧元素质量不同的方法区分植物不同深度的根系通过大气降水吸收的不同土层的水分,浅层根系吸收地表土壤水或雾水,深层根系吸收地下水和河水。同位素技术被用在生态学中并发展壮大。随着氢氧同位素技术的经验累积深厚,已经逐渐运用到生态系统各个组成包括土壤、植物、河流等(刘鑫等2007;王贺等2016)。该技术在干旱半干旱地区也很实用(张荷惠子等2019;Tanetal.2017)。同位素是指在元素周期表中的某个元素的不同原子,其元素因原子核中拥有的质子数相同,中子数不同。根据中子的稳定程度又将同位素分为稳定性同位素和放射性同位素。稳定性同位素为一直处于稳定的同位素,例如H、D,16O、18O等。氢氧同位素组成是指氢或着氧元素中,一般是指这两种同位素的相对含量,其量化通常用两个同位素的比值来确定,用标准平均海洋水来做标准,用同位素丰度表示。由于稳定性同位素的含量较低,单位通常用千分差表示同位素的丰度,记为δ。我国利用氢氧同位素技术进行研究的时间较晚,上世纪70年代才运用于实验当中,章申和于维新(1978)测定了珠穆朗玛峰低海拔地区不同自然带的降水和降雪氢氧同位素,探究其变化规律。郑淑蕙等(1980)用金属铀法和五氟化澳法,对矿体水的δD和δ18O的精密度进行分析检查。得到δD值的偏差为±1.2‰,δ18O值的偏差为±0.5‰。这些研究只是分析了氢氧同位素的差异或者对标准值的偏差,后来利用稳定性氢氧同位素技术通过直接对比法确定植物利用的水源(方杰等2011)。直接对比法是通过植物木质部水氢或氧同位素值与各水源氢或者氧同位素值的相互接近或着某一点重合,来确定植物主要吸收各水源的强度(Bruneletal.1995)。但直接对比法难以量化,国内学者开始通过模型方法对比分析稳定性氢氧同位素的丰度研究植物水分利用来源(许素寒等2020;孜尔蝶·巴合提等2020)。其方法有二源或三源混合模型(PhillipsandGregg2001)、多源线性混合模型(SnyderandWilliams2000)、吸水深度模型(Romeo-Saltosetal.2005)、贝叶斯混合模型(MooreandSemmens2008)以及动态模型(Whiteetal.1985)在水分利用来源模型。李楠(2018)比较分析了直接对比法与MixSIR、SIAR和IsoSource模型各种方法的优缺点。确定IsoSource模型在刨除同位素空间差异的影响下,适用性较强并且计算结果比较准确,可以定量的描述出各个水源的水分贡献率。韩磊等(2020)评价了分别评价了二源或三源混合模型、多元线性混合模型、吸水深度模型、贝叶斯混合模型(MixSIAR、SIRA、MixSIAR)以及动态模型分别指出各模型特点。二源或三源混合模型能够分析各水源的贡献率,但水源数不能超过三个,而且没有意识各水源同位素之间的差异带来的影响。吸水深度模型能够设定土壤剖面的间隔,得出植物平均的吸水深度,但只能计算土壤水对植物的贡献率,并不能得出其他水源对植被的贡献率。贝叶斯混合模型计算结果具有代表性和准确性,且不受水源类别和数量的桎梏。动态模型能够根据水源的动态变化,把每次降水当做一次水源,但模型要观测植物的衰减期。多元线性混合模型因操作简单,适用范围与研究范围一致,被广泛采纳。IsoSource模型因操作简单且有效计算各水源对植物贡献比例被大多数人认可,成为研究潜在水源数量较多的生态系统水分来源的利用策略(Bershawetal.2016)。李盼根等(2020)基于稳定性氢氧同位素,通过Iso-Source模型分析黄土高原上牡丹的水分利用来源得到牡丹主要利用了0⁓20cm土层水分。李荣磊等(2021)测定黄土高原沙柳(Salixpsammophila)的木质部水、土壤水、降水的潜在水源的氢氧同位素,通过Iso-Source模型得到沙柳在雨季以吸收浅层土壤水为主,土壤水对沙柳的贡献率为50.70%⁓54.00%。李惠等(2017)应用多水源混合模型(IsoSource模型),得出西北干旱地区棉花的水分利用来源和贡献率,分别为0⁓30cm(78.2%)、30⁓60cm(31.9%)、60⁓110cm(32%)。不同的植物对不同的水源的利用率存在差异,他们有时会相同的水源竞争。植物为适应环境选择地利用不同水源的表现会随着环境的变化而变化(LlewellynandBurnell2000)。朱雅娟等(2020)通过测定毛乌素沙地的沙地柏、黑沙蒿和沙柳的氢氧同位素得到雨季沙地柏主要利用10⁓25cm和100⁓200cm土壤水,黑沙蒿以及伴生的杨柴都利用10cm和150cm土壤水,沙柳主要利用10⁓25cm浅层土壤水和100⁓200cm深层土壤水。得出在不同季节沙地柏、黑沙蒿及其伴生植物和沙柳,利用不同深度的土壤水,杨柴与黑沙蒿和沙柳之间存在水分竞争。王金强等(2019)利用稳定性氢氧同位素的方法研究了不同土层对林胡杨(Populuseuphratica)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)和榆树(Ulmuspumila)的贡献率,其中胡杨主要吸收利用率为83.3%的10⁓20cm浅层土壤水;沙枣主要吸收利用率为50.6%的80⁓120cm的土壤水;榆树主要吸收利用率为82.5%的50⁓300cm的深层土壤水和地下水。魏特(2018)以六道沟流域典型灌木柠条、沙蒿为研究对象,通过稳定性同位素技术,在雨季柠条和沙蒿的主要水源分别利用30⁓60cm、0⁓0cm和0⁓10cm的土壤水,对这几个水源的利用率分别为68.4%、49.1%、75.3%和66.1%、43.3%、95.0%。1.2生态系统水分利用效率水分利用效率(WaterUseEfficiency,WUE)是最开始由Viets(1962)定义,指作物对水利用量和产量的比值。而后周健民和沈仁芳(2013)将定义完善成作物因蒸散每消耗单位质量水而制造的干物质量,单位为g·kg-1,其量化指标对碳水耦合关系有重要的作用。水分利用效率能描述植物生命活动过程的能量转化率,作为衡量消耗水量与作物产量转换的指标,即耗散单位质量的水所增加的碳量。(CowanandFarquhar1977)。不同的植物水分利用效率研究尺度其计算方法和过程也不相同,主要分为叶片尺度、个体尺度、群体和区域尺度。水分利用效率在叶片尺度上分为瞬时和内在的水分利用效率(王斌瑞和王百田1996)。瞬时水分利用效率主要通过光合速率与蒸腾速率的比值确定。内在的水分利用效率主要是通过净光合速率和气孔导度的比值确定(Penuelasetal.1998)。个体尺度的水分利用效率指植物通过光合作用的生产力与冠层的蒸散发的比值,即植物生长阶段增加的干物质量与耗水量的比值,研究方法主要有直接测定、替代指标、光合气体交换和碳同位素法(曹生奎等2009)。叶片尺度和个体尺度已形成成熟的研究方法。(Kleinetal.2013)认为叶片气体交换是生态系统和全球水平水和CO2通量的基础,进而影响土壤水的有效性,当水分利用效率应用于整个树冠时,叶片尺度的差异可能转化为水文通量的主要通过生态系统尺度变化来表达。在生态系统的尺度上,SternerandElser(2002)认为直接测量生态系统与大气之间碳和水交换能够确定生态系统水利用效率。但这些测量不能直接量化碳同化和蒸腾作用。总初级生产量(GPP)、净初级生产力(NPP)和蒸散量(ET)是从净生态系统交换(NEE)和潜热通量的测量中得出。因此生态系统的水分利用效率一般用总初级生产力或者净初级生产力与蒸散发的比值,即总生态系统生产力或净初级生产力和蒸散发的斜率,蒸散发为植被蒸腾量和土壤蒸发量的和。Tian等(2010)认为植被可以提高水分利用效率对水分胁迫作出反应,但确定植物对水分胁迫的功能反应仍然是植物胁迫生物学中最复杂的问题之一,主要因为复杂性的水碳耦合过程使区域尺度定量分析水分利用效率的研究还较少。水分利用效率模型不仅从个体尺度扩展到生态系统尺度研究水分利用效率,且能更好的在区域尺度的范围内生态环境因子的变化对水分利用效率的影响(张远东等2016)。水分利用效率模型主要有统计模型(LiethandBox1972;UchijimaandSeino1985)、过程模型(Alexandreetal.1997;Melilloetal.1995)及半经验模型(李晨等2015)。仇宽彪等(2015)按照VPM-EF模型和Priestly-Taylor模型估算得到2003-2009年大兴安岭长白山地区和秦岭植被总初级生产力和蒸散发,计算得到的植被水分利用效率平均为2.0gC·kg-1H20。王姣月等(2020)根据CASA模型获得植被净初级生产力数据和MODIS系列产品的蒸散数据,估计2001⁓2016年毛乌素沙地植物的水分利用效率平均为0.62gC·mm-1·m-2。周杰等(2013)通过3GP+模型模拟北京大兴2006⁓2012年杨树林地的碳储量和蒸散发,得到11⁓18年期间林龄杨树林具有较高的碳储量,08⁓11年的水分利用效率逐渐增加。Biome-BGC生理生态过程模型,能够很好地模拟陆地生态系统的碳水通量和物质循环过程并被大多数人采纳(Dongetal.2005;Kangetal.2016)。康满春等(2019)通过遥感得到杨树人工林总初级生产力和蒸散发的实测值与Biome-BGC模型在默认参数情形下通过相关分析得到总初级生产力每年增速为1.24gC/m2;蒸散发每年增速1.19kgH2O/m2。温永斌等(2019)经过PEST模型优化生理生态参数后运行Biome-BGC模型得到2000⁓2014年千烟洲森林水分利用效率的范围在2.09⁓3.71g/kg、年平均为2.90g/kg。Ma等(2011)探讨了在西欧和中欧典型的温度和降水范围内,农业生态系统的涡动通量测量识别农田的Biome-BGC模型的生态生理参数。优化模型对小麦、大麦和油菜的总初级生产力和净生态系统交换的预测能力有所提高,但对蒸散量的预测能力没有提高。在配置模式流域方面,刘丹丹(2018)通过Biome-BGC模型分析4种群落时空分布的碳通量差异结果为:羊草、糙隐子草以及灰绿藜混交群丛的净初级生产力平均值最大,该群落随着时间的延续受到的外部环境冲击较大;糙隐子草、灰绿藜以及猪毛菜混交群丛差异较大;大针茅、羊草、黄囊和苔草群羊草、大针茅、糙隐子草混交群丛的净初级生产力受到环境的影响最小。刘秋雨(2018)通过Biome-BGC生态过程模型模拟落叶阔叶林、常绿阔叶林以及草地的碳通量(NEE)和蒸散发。落叶阔叶林的蒸散发平均每日为2.4mmH2O/d,碳通量为0.42gC/m-2/d;常绿阔叶林的蒸散发为2.1mmH2O/d,碳通量为0.13gC/m-2/d;草地的蒸散发为1.5mmH2O/d,碳通量为0.61gC/m-2/d。温永斌(2019)通过Biome-BGC模型对长白山、千烟洲、鼎湖山森林生态系统、内蒙古、当雄草地生态系统以及海北灌木生态系统的水分利用效率。长白山乔木林地的水分利用效率范围为0.37⁓4.08gC/kgH2O。1.3土壤水分植被承载力土壤水分植被承载力(VegetationCarryingCapacityofSoilWater,VCCSW)是土地植被承载力的一部分,指在某一环境条件下生物个体在单位面积的土地中生长情况下最大存在数量,即土壤水资源承载植物的最大负荷(曲仲湘等1983)。目前,土壤水分植被承载力的重要问题为合理利用水资源和植被建设。一般自然情况下,土壤水的来源包括大气降水和地下水资源,只有被植物直接吸收利用的土壤水资源才对植被的生命活动有效。郭忠升和邵明安(2006)认为黄土高原属于干旱半干旱地区,地下水较深供给植物用水的可能微乎其微,土壤水是限制植被承载力的中要因子,并提出了土壤水分植被承载力概念。Xia和Shao(2008)将土壤水分植被承载力进一步完善为在特定的气候条件、土壤质地和管理制度下,特定干旱或半干旱地区在不降低土壤水且支持后代的植被稳定生长的情况下能够维持的特定类型植被的最大生物量。郭忠升和李耀林(2009)认为在一定的立地条件下,某种林地的一定密度下植物能达到植物生长的前提下,土壤水的供给和消耗达到平衡,此时土壤水分植被承载力用林地的密度表达。承载力一般通过密度为单位来表示,即研究群落或者种群的密度与土壤水分补给和消耗关系成为了土壤水分植被承载力研究的基础(郭忠升和邵明安2006)。马焕成等(2001)测定了干热河谷地区的土壤自然含水量和萎蔫系数,计算出当地土壤的有效水分总量。除以不同植物的的单株水分得消耗量,估测出土壤水分对植被的最大承载力。(焦醒等2014)通过作物系数与土壤蒸发量和植物蒸腾量的乘积求得作物的需水量,当地最大植被覆盖承载率通过有效的降水量与作物的需水量的比值来确定。估算土壤水分植被承载力方法有:数学模型模拟和根据土壤水分平衡原理计算。数学模型模拟包括经典承载力模型(Cohen1995)、通用数学模型(Price1999)、土壤水分密度模型(郭忠升和邵明安2004)和土壤水分植被承载力模型(张金存和芮孝芳2007)。通过密度表述对林地多样性土壤水分植被承载力的研究有很多。王延平(2009)研究关于陕北黄土区大于25度陡坡的山杏地、柠条林地的密度与林冠截留量、地表径流、根层土壤水分补给量和土壤水分消耗量之间关系建立的经验模型以及FAO法确定了山杏地、苜蓿地的土壤水分植被承载生物量分别为2423kg/hm2、3992.2⁓4173.7kg/hm2,柠条地的土壤水分植被承载力为2852穴/公顷。(魏天兴等1998)通过水量和波文比能量平衡法,研究林地蒸散发和林冠截留蒸发的季节变化与不同林地耗水量的关系得出山西吉县不同林龄不同坡向的刺槐林和油松林的承载力:14年⁓16年阳坡和阴坡刺槐林地的承载力分别为2450株/公顷和2380株/公顷;16年⁓18年阳坡和阴坡刺槐林地的承载力分别为2083株/公顷和3300株/公顷。17年⁓19年梁顶和阴坡油松林地的承载力分别为4700株/hm2和4250株/公顷。马焕成等(2001)得出在旱季土壤水能够持续供给保持马占相思、大叶相思和绢毛相思三个树种能够维持生长的情况下的适宜密度为5000株/公顷。估算了窿缘桉、肯氏相思、赤桉、厚荚相思和柠檬桉等五个树种的种植密度要小于等于2000株/公顷。刘青柏(2016)通过油松、刺槐、西伯利亚杏林的密度为基础,通过土壤水分的物理性状、植物的耗水情况估算辽西低山区油松林、刺槐林和山杏林承载密度分别为1621⁓294株/公顷、2069⁓287株/公顷和4186⁓1059株/公顷。综上所述,国内通过模型来模拟退耕还林地水分利用还很少,本文选取陕北安塞区为研究区域,选择不同配置模式(沙棘、油松、柠条、山杏、刺槐、油松,刺槐山杏、刺槐山桃以及草地),通过IsoSource模型、Biome-BGC模型、生产力,耗水和承载力经验模型分别模拟估算不同配置模式的水分利用来源、水分利用效率以及土壤水分植被承载力,进而为改善区域水资源利用效率,推动水土保持林建设的可持续发展提供科技支撑。参考文献曹生奎,冯起,司建华,常宗强,席海洋,卓玛错.2009.植物水分利用效率研究方法综述.中国沙漠,29(05):853-858陈雪冬,唐明,张新璐,等.2017.黄土高原刺槐纯林的土壤-菌根关系及随林龄的变化.林业科学,53(12):84-92仇宽彪.2015.中国植被总初级生产力、蒸散发及水分利用效率的估算及时空变化.[博士学位论文].北京:北京林业大学邓文平,余新晓,贾国栋,李亚军,刘瑜洁.2014.雨季北京山区3种典型植物的水分来源.干旱区研究,31(04):649-657段德玉,欧阳华.2007.稳定氢氧同位素在定量区分植物水分利用来源中的应用.生态环境,2007(02):655-660段艺芳,任志远,孙艺杰.2020.陕北黄土高原植被生态系统水分利用效率气候时滞效应.生态学报,40(10):3408-3419方杰,魏雅芬,刘帅,赵学勇,李胜功.2011.科尔沁沙地丘间低地樟子松人工林水分利用来源的稳定同位素解析.生态学杂志,30(09):1894-1900付昕宇,刘华民,于晓雯,寇欣,温璐,董少刚,王立新.2020.岱海湖滨带湿地植物水分来源及利用策略研究.干旱区资源与环境,34(12):42-49郭忠升,李耀林.2009.植物生长与土壤水关系调控起始期.生态学报,29(10):5721-5729郭忠升,邵明安.2003.雨水资源、土壤水资源与土壤水分植被承载力.自然资源学报,(05):522-528郭忠升,邵明安.2004.土壤水分植被承载力数学模型的初步研究.水利学报,35(10):95-99郭忠升,邵明安.2006.土壤水分植被承载力初步研究.科技导报,(02):56-59郭忠升,邵明安.2009.土壤水分植被承载力研究成果在实践中的应用.自然资源学报,24(12):2187-2193郭忠升.2011.水资源紧缺地区土壤水分植被承载力论述.林业科学,47(05):140-144韩磊,韩永贵,黄晓宇,高阳,孙兆军.2020.氢氧稳定同位素示踪旱区植物水分来源与利用策略.安徽农业大学学报,47(03):435-441贺勇,兰再平,孙尚伟,彭晶晶,马鑫.2017.滴灌条件下杨树幼林树高、材积、生物量和N、P、K积累量模型研究.中南林业科技大学学报,37(01):78-84胡良军,邵明安.2002.黄土高原植被恢复的水分生态环境研究.应用生态学报,(08):1045-1048焦醒,刘广全,土小宁.2014.黄土高原植被恢
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