微生物的遗传变异和菌种选育

第5章微生物遗传变异与菌种选育微生物的遗传变异和菌种选育1/768.1微生物遗传变异物质基础

1.遗传和变异物质基础

2.DNA结构与复制

3.遗传物质存在形式

微生物的遗传变异和菌种选育2/76遗传：亲代与子代相同变异：亲代与子代、子代间不一样个体不完全相同遗传（inheritance）和变异（variation）是生命最本质特征之一遗传型：表型（表现型）：生物全部遗传因子及基因含有一定遗传型个体，在特定环境条件下经过生长发育所表现出来形态等生物学特征总和。表型是由遗传型所决定，但也和环境相关。微生物的遗传变异和菌种选育3/76表型饰变：表型差异只与环境相关

特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。遗传型变异（基因变异、基因突变）：遗传物质改变，造成表型改变

特点：遗传性、群体中极少数个体行为

（自发突变频率通常为10-6-10-9）微生物的遗传变异和菌种选育4/76微生物是遗传学研究中明星：

微生物细胞结构简单，营养体普通为单倍体，方便建立纯系。

很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。

对环境原因作用敏感，易于取得各类突变株，操作性强。微生物的遗传变异和菌种选育5/76微生物独特生物学特征：（1）

个体体制极其简单；（2）

营养体普通都是单倍体；（3）

易于在成份简单组合培养基上大量生长繁

殖；（4）

繁殖速度快；（5）

易于积累不一样中间代谢产物或终产物；（6）

菌落形态特征可见性和多样性；（7）

环境条件对微生物群体中各个个体作用直

接性和均一性；（8）

易于形成营养缺点型；（9）

各种微生物普通都有对应病毒；（10)存在各种处于进化过程中原始有性生殖方式；微生物的遗传变异和菌种选育6/761.微生物遗传变异物质基础

1.1.遗传和变异物质基础

遗传变异物质基础是核酸(DNA)。

三个经典试验:

肺炎双球菌转化试验

噬菌体感染试验

烟草花叶病毒拆开与重建试验

微生物的遗传变异和菌种选育7/761.1.1.肺炎双球菌转化试验转化(transformation)是指受体细胞直接摄取供体细胞遗传物质（DNA片段），将其同源部分进行碱基配对，组合到自己基因中，从而取得供体细胞一些遗传性状，这种变异现象，称为转化。

F.Griffith，研究对象：Streptococcuspneumoniae（肺炎双球菌）SIII型菌株：有荚膜，菌落表面光滑，有致病性RII型菌株：无荚膜，菌落表面粗糙，无致病性微生物的遗传变异和菌种选育8/76（1）动物试验

对小鼠注射活RII菌或死SIII菌————小鼠存活

对小鼠注射活SIII菌————————小鼠死亡

对小鼠注射活RII菌和热死SIII菌———小鼠死亡

抽取心血

分离

活SIII菌1928年，Griffith进行了以下几组试验：微生物的遗传变异和菌种选育9/76Griffith

转化试验示意混合培养RII型活菌SIII型活菌SIII型热死菌RII型活菌SIII型活菌健康健康健康健康健康健康健康病死病死病死微生物的遗传变异和菌种选育10/76（2）细菌培养试验（3）S型菌无细胞抽提液试验以上试验说明：加热杀死SIII型细菌细胞内可能存在一个转化物质，它能经过某种方式进入RII型细胞并使RII型细胞取得稳定遗传性状，转变为SIII型细胞。热死SIII菌—————不生长

活RII菌—————长出RII菌

热死SIII菌—————长出大量RII菌和10-6SIII菌活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和少许S菌+活RII菌平皿培养微生物的遗传变异和菌种选育11/761944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和M.McCarty从热死S型S.pneumoniae中提纯了可能作为转化因子各种成份，并在离体条件下进行了转化试验：①加S菌DNA②加S菌DNA及DNA酶以外酶③加S菌DNA和DNA酶④加S菌RNA⑤加S菌蛋白质⑥加S菌荚膜多糖活R菌长出S菌只有R菌只有S型细菌DNA才能将S.pneumoniaeR型转化为S型。且DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转移给R型菌株，是遗传因子。微生物的遗传变异和菌种选育12/76（1）含32P-DNA一组：放射性85%在沉淀中10分钟后用捣碎器使空壳脱离吸附离心沉淀细胞深入培养后，可产生大量完整子代噬菌体上清液中含15%放射性沉淀中含85%放射性1.1.2噬菌体感染试验A.D.Hershey和M.Chase，1952年微生物的遗传变异和菌种选育13/76沉淀中含25%放射性10分钟后用捣碎器使空壳脱离吸附离心沉淀细胞深入培养后，可产生大量完整子代噬菌体上清液中含75%放射性以35S标识蛋白质外壳做噬菌体感染试验（2）含35S-蛋白质一组：放射性75%在上清液中微生物的遗传变异和菌种选育14/761.1.3烟草花叶病毒拆开与重建试验为了证实核酸是遗传物质，H.Fraenkel

Conrat（1956）用含RNA烟草花叶病毒（TMV）进行了著名植物病毒重建试验。将TMV在一定浓度苯酚溶液中振荡，就能将其蛋白质外壳与RNA关键相分离。分离后RNA在没有蛋白质包裹情况下，也能感染烟草并使其患经典症状，而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。微生物的遗传变异和菌种选育15/76选取TMV和霍氏车前花叶病毒（HRV），分别拆分取得各自RNA和蛋白质，将两种RNA分别与对方蛋白质外壳重建形成两种杂合病毒：

（1）RNA（TMV）­

蛋白质（HRV）（2）RNA（HRV）­

蛋白质（TMV）用两种杂合病毒感染寄主：（1）表现TMV经典症状病分离到正常TMV粒子（2）表现HRV经典症状病分离到正常HRV粒子。

上述结果说明，在RNA病毒中，遗传物质基础也是核酸。MTV HRVHRV MTV微生物的遗传变异和菌种选育16/761.2DNA结构与复制

1.2.1DNA结构

四种碱基：A(腺嘌呤adenine)、T(胸腺嘧啶thymine)、C(胞嘧啶cytosine)、G(鸟嘌呤guanine)一个DNA分子可含几十万或几百万碱基对，分子量最小2.3×104，最大达1×1010，右手螺旋，每个螺旋10对碱基微生物的遗传变异和菌种选育17/76DNA双螺旋蛋白质染色质一部分放大再放大DNA放大为平面模式图微生物的遗传变异和菌种选育18/76B-DNA活性最高，Z-DNA活性最低。

微生物的遗传变异和菌种选育19/76基因是一切生物体内储存遗传信息、有自我复制能力遗传功效单位。它是DNA分子上一个含有特定碱基次序，即核苷酸次序片断。按功效可分三种：第一个是结构基因，编码蛋白质或酶结构，控制某种蛋白质或酶合成。但tRNA和rRNA基因不编码蛋白质。第二种是操纵区，它功效像“开关”，操纵结构基因表示。第三种是调整基因，它控制结构基因。比如：大肠杆菌三种相关利用乳糖酶是由三个结构基因决定。先由调整基因决定一个阻抑蛋白封闭操纵区作用，使三个结构基因都不能表示，阻抑了酶合成。当培养基中有乳糖时阻抑蛋白失活，不能封闭操纵区，因而结构基因得以表示，合成能利用乳糖酶。一个基因相对分子质量大约为6×l05，约有1000个碱基对，每个细菌约含有5000至10000个基因。基因控制遗传性状，但不等于遗传性状。任何一个遗传性状表现都是在基因控制下个体发育结果。从基因型到表现型必须经过酶催化代谢活动来实现。基因直接控制酶合成，即控制一个生化步骤，控制新陈代谢，从而决定了遗传性状表现。

微生物的遗传变异和菌种选育20/761.2.2DNA复制半保留、半不连续复制，复制过程都存在引发、延长和终止3个阶段微生物的遗传变异和菌种选育21/76微生物的遗传变异和菌种选育22/76在原核生物中，复制起始点通常为一个，而在真核生物中则为多个。

微生物的遗传变异和菌种选育23/76DNA复制不一样方式

微生物的遗传变异和菌种选育24/761.3.遗传物质存在形式

基因组（genome）：一个物种单倍体全部染色体及其所包含遗传信息总称原核生物（如细菌），多为单倍体（在普通情况下只有一条染色体）真核微生物，多条染色体，比如啤酒酵母有16条染色体。有时为双倍体质粒（plasmid）：一个独立于染色体外，能进行自主复制细胞质遗传因子，主要存在于各种微生物细胞中。转座因子（transposableelement）：位于染色体或质粒上一段能改变本身位置DNA序列，广泛分布于原核和真核细胞中。质粒和转座因子是细胞中除染色体以外另外二类遗传因子微生物的遗传变异和菌种选育25/76几个代表性质粒：1.F-因子（fertilityfactor）致育因子/性因子，62×106Dalton，94.5kb，相当于核染色体DNA2%环状双链DNA，足以编码94个中等大小多肽，其中1/3基因（tra区）与接合作用相关。存在于肠细菌属、假单胞菌属、嗜血杆菌、奈瑟氏球菌、链球菌等细菌中，决定性别。2.巨大质粒（mega质粒）为近年来在Rhizobium（根瘤菌属）中发觉一个质粒，分子量为200~300×106Dalton，比普通质粒大几十倍到几百倍，故称巨大质粒，其上有一系列固氮基因。微生物的遗传变异和菌种选育26/763.Ti（毒性）质粒（tumoeinducingplasmid）即诱癌质粒。长200kb，是一个大型质粒。存在于根癌土壤杆菌（Agrobacteriumtumefaciens）中。赋予宿主引发许多双子叶植物根癌特征。Ti质粒已成为植物遗传工程研究中主要载体。一些含有主要形状外源基因可借DNA重组技术设法插入到Ti质粒中，并深入使之整合到植物染色体上，以改变该植物遗传性，到达培育植物优良品种目标。微生物的遗传变异和菌种选育27/764.Col因子（colicinogenicfactor）产大肠杆菌素因子。大肠杆菌素是一个由E.coli一些菌株所分泌细菌蛋白，含有经过抑制复制、转录、转译或能量代谢等而专一地杀死不含Col因子近缘其它肠道细菌。凡带Col因子菌株，因为质粒本身编码一个免疫蛋白，从而对大肠杆菌素有免疫作用，不受其伤害。有些G+细菌也产生细菌素，如用于食品保藏NisinColE1研究得很多，并被广泛地用于重组DNA研究和用于体外复制系统上。微生物的遗传变异和菌种选育28/765.R（抗生素抗性和重金属抗性）因子（resistencefactor）最初发觉于痢疾志贺氏菌（Shigelladysenteriae），以后发觉还存在于Salmonella、Vibrio、Bacillus、Pseudomonas和Staphylococcus中。R因子由相连两个DNA片段组成，即抗性转移因子（resistencetransforfactor，RTF）和抗性决定因子（r-determinant），RTF控制质粒copy数及复制，抗性决定因子带有抗生素或重金属抗性基因。R-因子在细胞内copy数可从1~2个到几十个，分为严紧型和松弛型两种，经氯霉素处理后，松弛型质粒可达~3000个/细胞。微生物的遗传变异和菌种选育29/766.降解性（代谢）质粒如假单胞菌属中发觉。它们降解性质粒可为一系列能降解复杂物质酶编码，从而能利用普通细菌所难以分解物质做碳源。这些质粒以其所分解底物命名，比如有分解CAM（樟脑）质粒，XYL（二甲苯）质粒，SAL（水杨酸）质粒，MDL（扁桃酸）质粒，，NAP（奈）质粒和TOL（甲苯）质粒等。微生物的遗传变异和菌种选育30/767.隐秘质粒不显示任何表型效应，只能经过物理方法检测质粒。如酵母菌2um质粒。微生物的遗传变异和菌种选育31/76转座因子插入（IS）序列转座子(Tn)特殊病毒（Mu噬菌体）定义：可在DNA链上改变本身位置一段DNA序列。原核生物中转座子类型转座遗传效应微生物的遗传变异和菌种选育32/76插入序列（IS，insertionsequence)

分子量最小（仅0.7~1.4kb），只有引发转座转座酶基因而不含其它基因，含有反向末端重复序列。已在染色体、F因子等质粒上发觉IS序列。E.coliF因子和核染色体组上有一些相同IS，经过这些同源序列间重组，就可使F因子插入到E.coli核染色体组上，形成Hfr菌株。因IS在染色体组上插入位置和方向不一样，其引发突变效应也不一样。IS被切离时引发突变能够回复，假如因切离部位有误而带走IS以外一部分DNA序列，就会在插入部位造成缺失，从而发生新突变。

微生物的遗传变异和菌种选育33/76转座子（Tn，transposon)转座子又称转位子或易位子分子量居中（普通为2~25kb）。除了与转座作用相关基因外，还含有抗性基因（反抗生素、一些毒物）、乳糖发酵基因等几个至十几个基因。从结构来看，Tn有两种类型，即末端为反向或顺向重复IS，或末端为反向重复序列。Tn虽能插到受体DNA分子许多位点上，但并不完全是随机，一些区域更易插入。

微生物的遗传变异和菌种选育34/76Mu噬菌体（即mutatorphage）Mu噬菌体即诱变噬菌体是E.coli一个温和噬菌体。含有噬菌体生长繁殖和转座所必需基因，其分子量最大（39kb），含有20多个基因，但并没有固定整合位置。Mu噬菌体引发转座能够引发插入突变，其中约有2%是营养缺点型突变。微生物的遗传变异和菌种选育35/76转座遗传效应插入突变基因移动和重排极性效应微生物的遗传变异和菌种选育36/762.微生物基因突变

类型、特点、机制一个基因内部遗传结构或DNA序列任何改变。基因突变：基因突变是主要生物学现象，它是一切生物改变根源，连同基因转移、重组一起提供了推进生物进化遗传多变性。突变自发突变诱变环境原因影响，DNA复制过程偶然错误等而造成，普通频率较低，通常为10-6-10-9。一些物理、化学原因对生物体DNA进行直接作用，突变以较高频率产生。既包含现象，也包含过程。微生物的遗传变异和菌种选育37/762.1.突变类型

2.1.1.从突变包括范围，能够把突变分为基因突变和染色体畸变。

基因突变（genemutation），又称点突变。是发生于一个基因座位内部遗传物质结构变异。往往只包括一对碱基或少数几个碱基对。这两种碱基替换突变改变了遗传密码结构和该密码所编码氨基酸。碱基正确增减则造成增减变异点以后全部密码及其编码氨基酸，所以称为移码突变。

染色体畸变（chromosomeaberration）

染色体畸变是一些不发生染色体数目改变而在染色体上有较大范围结构改变变异，是由DNA(RNA)片段缺失、重复或重排而造成染色体异常突变。常造成生物死亡。

微生物的遗传变异和菌种选育38/76微生物的遗传变异和菌种选育39/762.1.2.从突变所带来表型改变来讲，突变类型能够分为以下几

类：

形态突变型（morphologicalmutant）致死突变型(deathmutant)条件致死突变型（conditionallethalmutant）营养缺点突变型（auxotrophmutant）抗性突变型（resistantmutant）微生物的遗传变异和菌种选育40/761）形态突变型（morphologicalmutant）

指细胞形态结构发生改变或引发菌落形态改变那些突变类型。

特点：非选择性突变突变株和野生型菌株均可生长，但可从形态特征上进行区分。如：鞭毛有没有，荚膜改变菌落大小、颜色改变形成芽孢缺点菌株细胞水平上形态突变，突变株检出愈加困难。噬菌斑大小、清楚度等微生物的遗传变异和菌种选育41/762)致死突变型

指因为基因突变而造成个体死亡突变类型，造成个体生活力下降突变型称为半致死突变型。一个隐性致死突变基因能够在二倍体生物中以杂合状态保留下来，可是不能在单倍体生物中保留下来，所以致死突变在微生物中研究得不多。

微生物的遗传变异和菌种选育42/763）条件致死突变型（conditionallethalmutant）惯用条件致死突变是温度敏感突变，用ts（temperature

sensitive）表示，这类突变在高温下（如42℃）是致死，但能够在低温（如25-30℃）下得到这种突变。特点：负选择标识这类突变型常被用来分离生长繁殖必需突变基因这类突变型个体只是在特定条件，即限定条件下表示突变性状或致死效应，而在许可条件下表型是正常。

微生物的遗传变异和菌种选育43/76营养缺点型表示方法：4）营养缺点型（auxotroph）基因型：所需营养物前三个英文小写斜体字母表示：hisC（组氨酸缺点型，其中大写字母C表示同一表型中不一样基因突变）表型：同上，但第一个字母大写，且不用斜体：HisC在详细使用时多用hisC-和hisC+，分别表示缺点型和野生型。指某种微生物经基因突变而引发微生物代谢过程中一些酶合成能力丧失突变型，它们必须在原有培养基中添加对应营养成份才能正常生长繁殖。

微生物的遗传变异和菌种选育44/76特点：在选择培养基（普通为基本培养基）上不生长负选择标识突变株不能经过选择平板直接取得营养缺点型是微生物遗传学研究中主要选择标识和育种主要伎俩表型判断标准：在基本培养基上能否生长微生物的遗传变异和菌种选育45/765）抗性突变型（resistantmutant）特点：正选择标识（突变株可直接从抗性平板上取得-----在加有对应抗生素平板上，只有抗性突变能生长。所以很轻易分离得到。）表示方法：所抗药品前三个小写斜体英文字母加上“r”表示strr和

strs分别表示对链霉素抗性和敏感性指一类能抵抗有害理化原因突变型，细胞或个体能在某种抑制生长原因(如抗生素或代谢活性物质结构类似物)存在时继续生长与繁殖。依据其抵抗对象分抗药性、抗紫外线、抗噬菌体等突变类型。

微生物的遗传变异和菌种选育46/766)抗原突变型

是指细胞成份，尤其是细胞表面成份如细胞壁、荚膜、鞭毛细致变异而引发抗原性改变突变型。

其它突变型

如毒力、糖发酵能力、代谢产物种类和数量以及对某种药品依赖性等突变型。

毒力、生产某种代谢产物发酵能力改变等在实际应用中含有主要意义.突变类型普通都不含有很显著或可直接检测到表型。其突变株取得往往需要较大工作量。微生物的遗传变异和菌种选育47/762.1.3.按突变条件和原因划分突变能够分为自发突变和诱发突变。

自发突变

是指某种微生物在自然条件下，没有些人工参加而发生基因突变。

细菌在一个增殖世代中，每个基因突变率平均为10-7。考虑到自发突变中大多数是检测不出来缄默突变，可检突变自发突变率为10-8左右。

微生物的遗传变异和菌种选育48/76诱发突变

是利用物理或化学原因处理微生物群体，促使少数个体细胞DNA分子结构发生改变，基因内部碱基配对发生错误，引发微生物遗传性状发生突变。凡能显著提升突变率原因都称诱发原因或诱变剂。

（1)物理诱变利用物理原因引发基因突变称物理诱变。紫外线、X-射线、γ-射线、快中子、β-射线、激光等。（2)化学诱变利用化学物质对微生物进行诱变，引发基因突变或真核生物染色体畸变称为化学诱变。如烷化剂、吖啶类化合物等。（3)复合处理及其协同效应同一个诱变剂重复使用，两种或各种诱变剂先后使用，两种或各种诱变剂同时使用。增强诱变效果，（4)定向培育和驯化

定向培育是人为用某一特定环境条件长久处理某一微生物群体，同时不停将他们进行移种传代，以到达累积和选择适当自发突变体一个古老育种方法。因为自发突变变异频率较低，变异程度较轻，故变异过程均比诱变育种和杂交育种慢得多。

微生物的遗传变异和菌种选育49/762.2.基因突变特点

自发性各种遗传性状改变能够自发地产生。

稀有性普通在10-9~10-6之间。

诱变性经过各种物理、化学诱发原因作用，能够提升突变率，普通可提升10~106倍。

不对应性即突变表型与突变原因无直接对应关系。比如抗紫外线突变体不是由紫外线而引发，抗青霉素突变体并也不是因为接触青霉素所引发。

独立性在一个群体中，各种性状都可能发生突变，但彼此之间独立进行。

稳定性突变基因也能够一代一代地传下去。

可逆性

突变型基因也能够恢复到原来野生型基因，称回复突变。试验证实任何突变现有可能正向突变，也可发生回复突变，二者发生频率基本相同。

微生物的遗传变异和菌种选育50/762.3.基因突变机制

2.3.1.自发突变机制多原因低剂量诱变效应

不少自发突变实质上是因为一些原因不详低剂量诱变原因长久作用综合结果。

1)微生物本身代谢产物诱变效应

已经发觉在一些微生物中含有诱变作用物质，比如咖啡碱、硫氰化合物、二硫化二丙烯、重氮丝氨酸等。

2)互变异构效应

因为DNA分子中A、T、G、C四种碱基第六位碳原子上酮基(T、G)和氨基(A、C)，胸腺嘧啶（T）和鸟嘌呤（G）不是酮式就是烯醇式，胞嘧啶（C）和腺嘌呤（A）不是氨基式就是亚氨基式。

正常为酮式和氨基式，当异构为烯醇式和亚氨基式时发生错配。酮式－烯醇式互变或氨基－亚氨基互变可引发转换。由正式－反式（嘌呤与嘌呤）互变可引发颠换。微生物的遗传变异和菌种选育51/76环状突变效应

或简称环突效应。

因为模板链某处碱基环突，造成颠换。2.3.2.诱发突变机制

烷化剂是诱变育种极其主要一类诱变剂，它们化学结构都带有一个或多个活性烷基，并能转移到其它分子中电子密度极高位置上去。这种活性烷基数目表示它含有单功效、双功效或多功效。常见烷化剂有硫酸二乙酯(DES)、甲基磺酸乙酯(EMS)、N-甲基-N’-硝基-N-亚硝基胍(NG)、N-亚硝基-N-甲基-氨基甲酸乙酯(NMU)、乙烯亚氨(EI)、环氧乙酸(EO)、氮芥(NM)等

1）碱基对置换（转换或颠换）亚硝酸、羟胺、碱基类似物等也可引发突变。微生物的遗传变异和菌种选育52/762)移码突变

这是因为DNA分子中一对或少数几对核苷酸增加或缺失而造成基因突变。

吖啶类染料及其化合物是有效移码突变诱变剂，比如吖啶、吖啶黄、吖啶橙，5-氨基吖啶。

3)染色体畸变

是指导起DNA分子较大损伤诱变，包含染色体结构上易位、倒位、缺失、重复等。紫外线、x射线、γ射线等射线、亚硝酸及烷化剂等均是引发染色体畸变有效诱变剂。

微生物的遗传变异和菌种选育53/76光复活作用

经紫外线照射后微生物暴露于可见光下时，可显著降低其死亡率现象称为光复活作用。

因为微生物中普通都存在着光复活作用，所以用紫外线照射菌液时，要在红灯下进行操作处理，然后再于暗室中或用黑布包起来培养。

切除修复作用

也称暗修复作用，这种修复作用与光无关，整个修复过程是在四种酶协同作用下进行

重组修复作用

又称为复制后修复，必须在DNA进行复制情况下进行。

紧急呼救(SOS)修复系统

这是细胞经诱导产生一个修复系统。它修复功效依赖于一些蛋白质诱导合成，而且这些蛋白质是不稳定。

微生物的遗传变异和菌种选育54/763.微生物基因重组

基因重组又称为遗传传递，是指遗传物质从一个微生物细胞向另一个微生物细胞传递而到达基因改变，形成新遗传型个体过程。

3.1.原核生物基因重组原核生物遗传物质传递方式有：有转化、转导、接合和溶原性转变等四种方式。微生物的遗传变异和菌种选育55/76Conjugation接合Transformation转化Transduction转导转化子转化因子感受态转导子转导颗粒

微生物的遗传变异和菌种选育56/763.1.1.转化(transformation)转化是指一个种或品系生物（受体菌）吸收来自另一个种或品系生物（供体菌）遗传物质（DNA片段），经过交换组合把它整和到自己基因组中去，从而取得了后者一些遗传性状现象。

转化子（Transformedcell）转化因子微生物的遗传变异和菌种选育57/763.1.2.转导(transduction)

转导是以噬菌体为媒介，把一个菌株遗传物质导入另一个菌株，并使这个菌株取得另一个菌株遗传性状。转导又分为普遍性转导和特异性转导。普遍性转导(generalizedtransduction)是指转导型噬菌体能传递供体菌株任何基因。如大肠杆菌P1噬菌体、枯草杆菌PBS1噬菌体

特异性转导(specializedtransduction)是指噬菌体只能转导供体染色体上一些特定基因。大肠杆菌K12温和型噬菌体，只能转导大肠杆菌染色体上半乳糖发酵基因(ga1)和生物素基因（bio）。微生物的遗传变异和菌种选育58/76普遍性转导模式图微生物的遗传变异和菌种选育59/76普遍性转导三种后果：进入受体外源DNA经过与细胞染色体重组交换而形成稳定转导子流产转导（abortivetransduction）（单线传递）转导DNA不能进行重组和复制，但其携带基因可经过转录而得到表示。特点：在选择培养基平板上形成微小菌落外源DNA被降解，转导失败。微生物的遗传变异和菌种选育60/76SpecializedTransduction温和噬菌体感染整合到细菌染色体特定位点上宿主细胞发生溶源化溶源菌因诱导而发生裂解时，在前噬菌体二侧少数宿主基因因偶然发生不正常切割而连在噬菌体DNA上部分缺点温和噬菌体把供体菌少数特定基因转移到受体菌中微生物的遗传变异和菌种选育61/763.1.3.接合(conjugation)

接合是经过供体菌和受体菌直接接触传递遗传物质。接合有时也称杂交接合作用是由一个被称为F因子质粒介导F因子分子量通常为5×107，上面有编码细菌产生性菌毛（sexpili）及控制接合过程进行20多个基因。含有F因子细胞：“雄性”菌株（F+），其细胞表面有性菌毛

不含F因子细胞：“雌性”菌株（F-），细胞表面没有性菌毛微生物的遗传变异和菌种选育62/76F因子为附加体质粒既能够脱离染色体在细胞内独立存在，也可插入（整合）到染色体上微生物的遗传变异和菌种选育63/76F因子四种细胞形式a）F-菌株，

不含F因子，没有性菌毛，但能够经过

接合作用接收F因子而变成雄性菌株（F+）；b）F+菌株，F因子独立存在，细胞表面有性菌毛。c）Hfr菌株，F因子插入到染色体DNA上，细胞表面有性菌毛。d）F′菌株，Hfr菌株内F因子因不正常切割而脱离染色体时，

形成游离但携带一小段染色体基因F因子，特称为F′因

子。

细胞表面一样有性菌毛。微生物的遗传变异和菌种选育64/761）F+×F-杂交杂交结果：给体细胞和受体细胞均成为F+细胞理化因子处理可将F因子消除而使F+菌株变成F-菌株F+菌株F因子向F-细胞转移，但含F因子宿主细胞染色体DNA普通不被转移。微生物的遗传变异和菌种选育65/76F′×F-与F+×F-不一样：给体部分染色体基因随F′一起转入受体细胞a）与染色体发生重组；b）继续存在于F′因子上，