第五章果蔬冷害与冻害

第五章果蔬冷害与冻害低温可以明显抑制采后果蔬得呼吸作用、抑制微生物得生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜,对保持新鲜果蔬得风味、品质,控制成熟、衰老和延长贮藏期就是十分有效得。但不适当得低温,则会使采后得果蔬产品受到不同程度得伤害、出现各种生理失调,严重时会造成细胞和组织死亡,品质败坏,失去商品价值。低温对植物得危害,按低温程度和受害情况可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。冷害(chillinginjury):指由水果和蔬菜组织冰点以上得不适低温造成得伤害。第一节果蔬贮藏期间得冷害梨得冻害一、冷害症状及其影响因素(一)冷害得症状及其特点:外表受到损伤,出现斑点,表皮凹陷,失色或组织出现水渍状,果肉、维管束或种子内部褐变,组织裂开,果实不能完熟,或衰老进程加快,抵抗力减弱,易遭病菌侵害,容易腐烂,成分发生变化(特别就是香味和风味发生变化),种子丧失发芽力等。

冷害症状特性特点:累加效应、延迟表现。这些因冷害而出现得变化,会大大地缩短果实、蔬菜得贮藏寿命,严重影响商品价值,在果蔬贮运保鲜中造成得经济损失(商品性、食用性得影响)冷害得临界温度小于13℃香蕉甜椒及绿熟得番茄;小于10℃黄瓜,蕃瓜,西瓜小于7℃茄子,菜豆小于5℃厚皮甜瓜

0℃左右苹果、梨、桃、马铃薯种类低于该温度/℃症状苹果(红玉、桔平、旭)2、2～3、3果肉、果心溃变(fleshcollapse、core-browning)、形成软虎皮病(SoftorDeepscold)梨(鳄梨)5、0～8、0(5～12)果肉、果心溃变(fleshcollapse、core-browning)香蕉(绿、黄果)11、7～13、3无法催熟、果皮褐变葡萄柚10、0℃果皮凹陷、水渍状腐烂柠檬10、0～15、4果皮凹陷,红褐色斑点,囊瓣膜变红橙(品种各异,存在中温现象。)2、8～5、0果皮凹陷,褐变。存在中温现象,广东甜橙1～3℃比4～6℃或7～9℃下要轻*柑橘(品种各异)3、0～9、0果皮凹陷,组织肿胀,腐烂芒果4、4～12、8果皮黑变,后熟不良菠萝6、1～10、0后熟不良,果肉褐变樱桃(部分品种)0～1、0储后生温发生烫伤病梅(部分品种)5、0～8、0凹陷,褐变荔枝0～1、0果皮变黑橄榄6、0～7、0果肉褐变。番木瓜、木瓜6、1～7、0果皮凹陷、水渍状腐烂、后熟不良桃与杏、李1、0～0果实异味。3～4℃为冷害高峰。果实糠化,味淡,褐变扁豆7、2～10、0凹陷、变色黄瓜7、2果皮凹陷、水渍状斑点、腐烂茄子7、2～9、0烫伤病、籽褐变、腐烂甜瓜2、2～4、4凹陷、腐烂西瓜4、4凹陷、腐烂。柿子椒7、2凹陷、籽褐变。土豆3、3～4、4(10、0春收)纹状褐变、淀粉转化加剧,糖份增加哈密瓜低温冷害受强寒流袭击永春万亩枇杷受冷害(二)影响冷害得因素易感性或冷敏性(chilling-sensitive):当园艺产品受冷害后会发生一系列不正常得生理活动,园艺产品对这些不正常得生理活动得适应与抵抗能力得强弱称之为易感性或冷敏性(chilling-sensitive)。一些原产于热带或亚热带得植物,由于系统发育处于高温多湿得气候环境中,形成对低温很敏感得特性,在生长过程中遇到零上低温,则发生冷害,损失巨大。起源于热带、亚热带植物得果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯得块根),在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带得果蔬,如苹果中得一些品种,贮藏不当,同样会遭受冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏,并不立即表现出冷害症状,只有将这些在低温下贮藏得产品转移至20一25℃较温暖得环境中,二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。大家有疑问的，可以询问和交流可以互相讨论下，但要小声点1、内在因素种类和品种:果蔬种类和品种不同,其冷敏性存在较大差异。尤其就是原产地。植物对冷害得敏感性受基因决定种类和品种冷害温度(℃)李子、青椒7红茄2龙眼0Kent芒果13紫花芒果8椪柑7-9蕉柑4-6未成熟得果实对低温较敏感,易受冷害。成熟果实冷敏性较低。一般产品越幼嫩,对冷害越敏感2、发育阶段与成熟度成熟度贮藏温度(℃)红熟番茄0-0、5绿熟番茄10-123、果蔬组织得生理状况及化学组成4、采收期蔬菜得不同采收期、果实得不同区域。如夏季,6月份采收得青椒6℃下,38小时有乙烯产生。秋季,10月份采收得青椒6℃下,4d、无乙烯产生。安久梨(西洋梨系统品种);在冷凉区采收得果实,0℃储藏可以后熟。在热区采收得果实,0℃储藏无法后熟。温度

2、外界环境因素在环境因素中,影响冷害得主要因素就是温度。在导致发生冷害得温度下,温度高低和持续时间得长短乃就是果蔬产品就是否受害和受害程度得决定因素。低于冷害临界温度:时间越长,冷害发生率越高低于冷害临界温度,温度越低,冷害发生率严重程度越大在诱发冷害温度得范围内,温度越低,或低温持续时间越长,则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来,温度与冷害得关系,又不完全同于上述规律,如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低得温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0℃或10℃下贮藏4～6个星期后极少出现冷害症状,而在0℃与10℃之间得中间温度,则常会出现严重得表皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在1～3℃或常温(平均温度为15℃)下贮藏4～5个月,由于低温伤害而出现得褐斑,较之中间温度(如4～6℃或7～9℃)少得多。在较低温度下,一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻得原因,有人认为低温可能抑制了果品得代谢活动,因而使冷害症状发展缓慢。相对湿度对于某些果蔬商品,贮藏期间提高相对湿度,可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％得环境中,在0℃下果实表皮出现得冷害陷斑,较在相对湿度为90％得为少。有人将辣椒在0℃及相对湿度为88％～90％中贮藏12天,有67％出现陷斑;而在同样时间和温度下,贮藏在相对湿度为96％～98％,只有33％出现陷斑。显然,对这类蔬菜说来,调节贮藏湿度接近100％,冷害减少,而低湿则促进冷害症状得出现。

改变贮藏环境得气体成分,可以减少冷害得发生。对于某些果蔬商品用低浓度02,和高浓度CO2进行气凋贮藏,能有效地减轻冷害,如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜,桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害得报道:如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此,气调贮藏能否减轻冷害得发生,受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。气体成分O2高浓度及低浓度O2都会加重冷害发生,一般认为O2浓度为7％安全。CO2高浓度会诱导冷害发生。产品对冷害抗性有关得药物Ca++,Ca++越低,则对冷害越敏感。化学药物:二、果蔬冷害得生理生化变化(一)细胞得变化1、膜透性改变:通常使膜得透性增加(冷害导致细胞膜收缩,膜体龟裂、破损,破坏膜得选择透性,引起细胞内物质外渗)2、细胞核亚细胞结构得变化:线粒体膨胀质壁分离细胞核、质膜、液泡膜破坏3、原生质流动异常:原生质流动减缓或停止。黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图(二)生理学变化1、呼吸代谢失调:不正常得呼吸反应例如黄瓜,食荚菜豆、甘薯,番茄等冷害敏感蔬菜,遭受冷害后常出现较高得呼吸强度。植物遭受低温伤害以后,如再转移到正常温度下,对植物组织伤害更为严重,呼吸速率得升高则更加突出。例如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天,移置25℃中,呼吸作用虽突然升高,但很快降低到原来水平(即未经冷害处理得25℃得呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天得,移到正常温度下,呼吸作用持续升高,不能再恢复到原来水平,并出现冷害症状。导致呼吸代谢失调原因:(1)低温引起正常新陈代谢失调,酶促反应从平衡状态变为不平衡状态,无氧呼吸增大,使一些有毒得代谢产物如乙醛、乙醇等,在细胞内积累。(2)呼吸途径和电子传递途径改变:储温/℃第8d时呼吸强度/(mgC02/kg、h)升温至20℃(8d)时得呼吸强度/(mgC02/kg、h)011、5158、33526、85118、511039、4165、4CK2030、030、73黄瓜冷害温度下得呼吸强度变化特点

冷害温度得确定:冷害得温度依下而定,把呼吸强度得对数值作纵坐标,温度得倒数×104作横坐标,那么呼吸强度与温度得变化曲线(该曲线又称为阿累尼乌斯曲线)发生折点时得温度即为冷害温度

呼吸强度与温度得变化曲线示意(冷害温度确定)

很多对冷害敏感得果蔬产品经冷害低温处理以后,乙烯生成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中,低温加速了SAM→ACC得反应进程,因为低温处理能显著提高参与此反应得ACC合成酶得活性。梨和蜜露甜瓜2、刺激乙烯生成（MET）（SAM）（ACC）C2H4。

冷害刺激ACC（E2）酶（吡哆醛磷酸化酶（ACs）的合成。）

E1E2E33、对物质代谢产生得影响(1)碳水化合物:据报道有些果蔬商品在低温中贮藏,碳水化合物代谢发生了变化,如马铃薯块茎经低温贮藏后,还原糖含量明显提高;在葡萄柚得果皮中还原糖得含量也随抗冷性得增强而提高、将番茄幼苗在较低夜温下假植,其抗冷性要比在较高夜温下生长得要强,据分析低温降低了植物对碳水化合物得利用,但却加速了淀粉转向可溶性糖方向得水解和诱导转化酶催化蔗糖向还原糖转化、因此,可以认为抗冷性强得品种,与在低温下能生成更多得可溶性糖有关。低温贮藏果蔬可溶性碳水化合物含量得增加提高组织得抗冷性与其抗逆性有关。结果就是:提高了细胞渗透势,降低了细胞得水势,减少了水分得流失。碳水化合物与细胞组分分子连接,对细胞膜与酶起到稳定作用。为细胞提供能源。(2)蛋白质与酶活性得变化:蛋白质得合成速率下降,分解速率增大;可溶性蛋白含量增加。蛋白质变性。PAL和绿原酸氧化酶活性上升,导致组织褐变,SOD活性下降。(3)游离氨基酸和氨大量积累,脯氨酸含量显著增加(细胞膜结构破坏得结果)。脯氨酸得积累既反映了细胞结构和功能受损得程度;同时,也有其适应得意义,采取一定得措施提高其含量,又能起到保护作用(4)多胺(Polyamines,Pas、)含量增加。多胺广泛存在于有激素参与得细胞和组织中,一般分为尸胺(Cadavarine,Cad、)、腐胺(Putrescine,Put、)、精胺(Spermine,Spm、)、亚精胺(Spermidine,Spd、)4种。由于多胺就是阳离子,认为其可以通过稳定DNA而保持细胞得完整性,多胺有类似于自由基清除剂得作用。D、Valero,D、MartinezRomeroetal、(1999a,2002a、)认为,多胺对果实得保鲜作用,包括防止果实褐变、诱导果实产生机械抗性,推迟乙烯及呼吸高峰得到来,减少冷害及减轻冷害(5)有毒物质得积累无氧呼吸产物:乙醇、乙醛、酚类、α-酮酸,绿原酸。异常N代谢产物:造成游离氨和氨基酸含量增加引起细胞伤害(香蕉冷害产生过多酪氨酸、多巴胺)过氧化产物:自由基得产生。鲜枣低温冷害

三、冷害发生得机理1、细胞膜脂相变理论(由液晶态转变为固态得凝胶态)损伤生物膜破坏膜功能引起膜收缩,膜体出现龟裂,破损破坏了膜得选择透性,引起细胞内得物质外渗线粒体膜受到破坏,影响呼吸链电子传递,出现氧化磷酸化解偶联作用0℃以上低温对冷害敏感得热带和亚热带植物得细胞器如叶绿体、核糖体等,都有不同程度得影响。冷害得第一反应表现在生物膜上,已知生物膜就是类脂(60～70%)与蛋白质(25%)、糖类(5%)组成得混合体,这种连续得具有流动性质得片层结构厚度约为74Å。其特点就是,对水得透性较大,对脂溶性物质得透性较高,对电阻力较大。生物膜得类脂分子结合特点

冷害作用位点↓

R′—C—CH2O∣‖R′—C—C—CH2—O—P—O—(丝氨酸)∣∣

HO碳原子数:不饱和键数12:014:016:018:018:118:218:3凝结温度4453、963、969、617、4-5、0-11、0脂肪酸碳原子及不饱和键数得多少与凝结温度得关系

酯化后不饱和键数12:014:016:018:018:118:2凝结温度-2、0244258-22-50脂肪酸(如卵磷脂)酯化后凝结温度得关系

在正常得情况下,膜得类脂表观为液晶相。低温时,由液晶相转变为固相。类脂在固----液得物理变化中,如果低温时间短则当温度回升时仍可由固相转变为液晶相,但低温胁迫时间过长则固相无法逆转,造成低温伤害

2、蛋白质伤害论基本点:蛋白质就是冷害发生得原初部位。低温首先使蛋白质分子中疏水键削弱,使氢键与静电引力得相互作用加强。引起蛋白质包括酶构象发生变化,影响酶得活性和调控功能,导致代谢平衡得变化;低温下,构成微管、微丝得多聚蛋白质解聚,影响其结构和功能,干扰正常得代谢功能。2、自由基伤害学说(图示)基本点:冷害导致组织内自由基得正常代谢紊乱并增加自由基得数量。环境胁迫自由基增加自由基清除减弱自由基积累超过阈值脂肪过氧化加剧生物功能分子破坏代谢紊乱死亡恢复膜完整性破坏、渗漏、物质交换平衡破坏冷胁迫自由基增加蛋白质自由基袭击液晶----固晶过氧化生物功能分子破坏相变变性或解离酶Ea差异MDA膜损伤膜结合酶失活渗漏代谢障碍死亡恢复冷胁迫伤害得可能途径总结

1、提高细胞得渗透势、降低细胞得水势,减少水分从组织中流失。

2、某些碳水化合物能够直接与组分分子连接(如糖蛋白、糖脂等),对细胞膜和酶有稳定作用。

3、碳水化合物就是植物细胞得能源。

可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性得机理,归纳起来有以下三个方面:四、防止和减轻冷害得措施(一)调节温度处理1适温下贮藏防止冷害得最好方法就是掌握果蔬菜得冷害临界温度,将果蔬菜置于临界温度以上得环境中。2温度调节和温度锻炼:将果蔬放在略高于冷害临界温度得环境中一段时间,可以增加果蔬得抗冷性。实例:有效地防止菠萝黑心病、桃毛绒和李子果肉得褐变。3间歇升温用一次或多次短期升温处理来中断其冷害,减少冷害影响。实例:苹果、柑桔、黄瓜、桃、油桃、李、番茄、甘薯。机理:使组织代谢掉冷害中累积得有害物质或者使组织恢复冷害中被消耗得物质。4变温处理:

缓慢降温避免冷害。实例:鸭梨贮藏黑心病、香蕉、油梨等呼吸跃变型果实有效。已受到冷害温度得影响,立即放到温暖处可以减轻损伤。例:甘薯、番茄。新疆库尔勒5000吨气调冷库气体组成得变化能够改变某些产品对冷害温度得反应。例:鳄梨、葡萄柚、秋葵、番木瓜、桃、油桃、菠萝、西葫芦。气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品得冷害,受果蔬种类、O2和CO2浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。(二)调节贮藏环境得气体成分接近100%得相对湿度可以减轻冷害症状,