细胞生物学第十章第一节核被膜与核孔复合体

细胞生物学第十章第一节核被膜与核孔复合体第一页，共28页。第十章细胞核与染色体

第二页，共28页。细胞核概述1、细胞核的发现2、细胞核的功能3、原核和真核4、核的形态5、核的大小第三页，共28页。第四页，共28页。§1核被膜与核孔

复合体

一、核被膜第五页，共28页。（一）结构组成1.核膜

(1)外核膜(2)内核膜2.核周隙3.核孔复合体(nuclearporecomplex)

孔膜区第六页，共28页。（二）核被膜的崩解与装配

新膜来自旧膜第七页，共28页。（三）核被膜的功能1、构成核、质之间的天然选择性屏障避免生命活动的彼此干扰保护DNA不受细胞骨架运动的损伤2、核质之间的物质交换与信息交流第八页，共28页。二、核孔复合体（NPC）（一）核孔复合体的结构1.纤丝模型、滴漏样模型、圆柱模型核孔复合物外膜内膜核孔第九页，共28页。3000-4000NPC/cell第十页，共28页。cable2、综合模型第十一页，共28页。第十二页，共28页。核孔复合体的结构-综合模型1.胞质环(cytoplasmicring)2.核质环(nuclearring)“捕鱼笼”(fish-trap，核篮)3.辐(spoke)：“柱状亚单位”(columnsubunit)“腔内亚单位”(luminalsubunit)“环带亚单位”(annularsubunit)4.栓：中央栓（Centralplug）5.Cable网络第十三页，共28页。（二）核孔复合体成分的研究1.gp210结构性跨膜蛋白，相对分子质量210×103

功能2.p62功能性蛋白，两个结构域（1）疏水性N端区（2）C端区第十四页，共28页。gp210的功能（1）将核孔复合体锚定在“孔膜区”（2）内、外核膜融合形成核孔（3）参与核孔复合体的核质交换第十五页，共28页。（三）核孔复合体的功能1.被动扩散2.主动运输1）严格的双向选择性2)亲核蛋白的输入3）RNA和核糖体亚单位的输出第十六页，共28页。1）具有严格的双向选择性（1）对被运输物质在大小上加以限制（2）信号识别与载体介导，需要消耗ATP（3）具有核输入和核输出的双向性第十七页，共28页。通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自B.Talcott等，1999）（a）自由扩散；（b）协助扩散；（c）信号介导的核输入；（d）信号介导的核输出。第十八页，共28页。2)亲核蛋白的输入①亲核蛋白概念(karyophilicprotein)种类DNA聚合酶RNA聚合酶组蛋白核糖体蛋白核质蛋白第十九页，共28页。非洲爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验第二十页，共28页。②亲核蛋白入核的条件A.核定位信号（NLS）核定位信号概念核定位信号的特征4-8AA，富含Lys、Arg和Pro等带正电的碱性氨基酸可以是连续的序列，也有分成两段和信号肽的不同：NLS序列是内含的，不被切除B.需要载体介导

输入蛋白(importinα、β)

C.需要能量：Mg2+-GTPase

D.其他因素第二十一页，共28页。

亲核蛋白的NLS第二十二页，共28页。③亲核蛋白的输入过程结合(binding)：需NLS识别并结合importin转移(translocation)：需GTP水解提供能量第二十三页，共28页。第二十四页，共28页。3）RNA和核糖体亚单位的输出

RNA聚合酶I转录的rRNA分子：RNP，需要能量

RNA聚合酶II转录的hnRNA，加工成mRNA出核（5’-G；3’-A，极性）

RNA聚合酶III转录的5srRNA与tRNA由蛋白质介导第二十五页，共28页。通过核孔复合体的核质转运双向转运第二十六页，共28页。

细胞核核膜染色质核仁核基质外膜内膜膜间隙核孔复