第二章软体动物生态学

第二章贝类的生态第一节贝类的生活环境第二节

贝类的生活型第三节

贝类的食性第四节

贝类的生长第五节贝类的繁殖1第一节贝类的生活环境

一、潮间带、池塘和浅海其环境是复杂的，它从各方面影响着贝类的生活、分布、繁殖与生长。我们应该熟悉它，掌握规律，指导贝类养殖生产。

1、潮间带

潮间带亦称潮区，系指大潮高潮线到大潮低潮线中间的区域。

在大汛期(活汛期)，海水能涨到的最高水平线和能退到的最低水平线，分别称大潮高潮线和大潮低潮线；在小汛期(死汛期)，海水能涨到的最高水平线和能够退到的最低水平线，分别叫小潮高潮线和小潮低潮线。2根据大小潮汐涨落的四条潮线，可把潮间带分成三个区，即高潮区、中潮区和低潮区。3

高潮区又称上区，位于潮间带最上部。这一区的上界是大潮高潮线，下界是小潮高潮线。它被海水淹没的时间很短，只有在大潮时才能被海水淹没。这一区可以进行蓄水养贝(例如蚶塘养殖)和修建人工育苗土池。

中潮区又称中区，占潮间带大部分。它的上界是小潮高潮线，下界是小潮低潮线。这是非常典型的潮间带地区。该区每天有一度或二度干出和被海水淹没时间，当该区露出后，贝类的摄食和水流交换就被迫停止。这一区是滩涂贝类的主要生活区域，也是泥蚶、蛤仔、缢蛏、牡蛎、蛤蜊等贝类养殖重要基地。4

低潮区又称下区，其上界是小潮低潮线，下界是大潮低潮线。和高潮区相反，它大部分时间浸在海水里，只有在大潮落潮的短时间内露出水面。这一区也是多种贝类自然分布区，亦可作为牡蛎、西施舌、文蛤、蛤仔等养殖区。

生活在潮间带的贝类，退潮时就暴露在空气中，涨潮后重新被淹盖，海区的物理、化学和生物现象都要受这种变化有节奏的制约，并具有一定周期性。生活在潮间带的贝类在不同程度上都适应于这种多变的条件——即高温和低温，干燥和暴晒。耐干力最强的种类栖息在潮间带的上部，相反的则栖息在潮间带的下部。因此，在潮间带往往看到层次分明的种群垂直分布层和水平分布区。52、池塘

池塘是在较高的潮区或潮上带挖掘的方形或长方形的池塘，底质一般为泥砂或砂泥底。大多数利用潮汐纳水，水深一般保持在1-1.5米。可以进行贝类土池育苗、保苗，也可进行贝类单养，或者和鱼虾混养，在池塘进行苗种生产和养殖的贝类主要有牡蛎、扇贝、缢蛏、蛤仔、文蛤等。3、浅海区

从低潮区往下，在大潮低潮线向外海伸展的海区水深在200米以内终年为海水淹没，称为浅海区。在浅海区中，目前人工进行养殖的水深在30米以内。该区饵料丰富，有利于贝类生长和繁殖，是某些贝类如鲍鱼、紫石房蛤、珍珠贝、扇贝等自然生活海区，也是扇贝，贻贝、珍珠、牡蛎等筏式养殖区。6二、海水的物理、化学性质和对贝类生活的影响（一）、潮汐、波浪和海流

潮汐、波浪和海流都是海水运动的形式，它对贝类有很大影响。潮汐、波浪和海流是良好滩涂创造者之一。由于它们的不停地运动，构成了各种各样的滩涂底质，为贝类的生活提供了良好的生活条件。潮汐、波浪和海流可以带来丰富的营养物质，氧气和饵料，促使底层营养物质上升，有利于浮游生物繁殖，有利于贝类的生长。7潮汐还影响着贝类幼虫的分布，影响采苗的效果。在牡蛎的研究中，发现在低潮期内幼虫的出现数量最多；同时在低潮期内幼苗附着量也最大。扇贝的浮游幼虫在表层的密度，当退潮期间比其它时间高出数倍。8海流可以携带贝类幼虫到适宜地方，安家落户，扩大种族的分布。海水运动对移动性不大的贝类具有十分重要的意义。各种贝类对海水运动的适应能力是不同的。如鲍和扇贝等，喜欢生活在潮汐动荡较大，浪大、流急的海区，而泥蚶、缢蛏、蛤仔等埋栖贝类，一般喜欢生活在潮汐动荡不大、浪不大、流缓的海区，特别是对埋栖贝类即将附着的幼虫来说更是如此。若潮汐动荡较大、浪大，流急，不仅使底质发生变迁，而且由于稚贝(刚附着时的小贝)足丝小而弱，附着能力较差，就要影响稚贝的附着或被流带走。因此，凡是有埋栖贝类苗种分布的海区，潮汐动荡不大，浪较小，水流较缓。当然无海水运动海区或者流太小，浪太小，浮泥易下沉，稚贝不易附着，而且也不分泌足丝，总之，环境条件要适宜。9

潮汐、波浪和海流是良好滩涂和海区的不可缺少条件。然而事物总是一分为二的，自然界又经常发生变化，影响滩涂的性状，造成底质的变迁，也可能成为某滩涂的破坏者，以至影响某些贝类的生活和分布。海流虽然可以将贝类幼虫带到适宜地方生长，可是又有多少幼虫又被带到不适宜地方，以至无家可归，因找不到适宜附着基而夭折死亡或被敌害所吞食。由此可见，海水运动与贝类养殖关系甚为密切，因此在选择养殖场地时，必须考虑海水运动可能造成的影响，在已经进行养殖的场地，为了防止海水运动可能造成的危害，应该修筑防浪(或防潮、防流)坝，保护滩涂的性状，维护贝类的生长。10（二）、温度

1、贝类是变温动物，新陈代谢的低水平和缺乏完善的温度调节是它们体温不恒定的主要原因。

严寒的冬季，冰雪封冻的低温季节，能导致贝类的血液及体液的冻结，引起死亡。自然界野生的贝苗、成贝，常因低温造成死亡。为此，在贝类人工苗种培育及养成管理中，要采取防冰和防霜冻的措施。酷夏炎热，温度过高，在贝类生理上产生呼吸急速，不规则，缺氧窒息，还可造成蛋白质疑固，以至昏迷死亡或烫死。要采取“防暑”的措施。11

不管那一种贝类，对温度均有一个最高、最低和适温范围。超出最高、最低范围，贝类正常的新陈代谢作用受到破坏；在适温范围内，贝类新陈代谢作用旺盛，呼吸与排泄，运动与摄食，消化与生长，性腺发育与繁殖均产生积极作用。因此在养殖生产上就要随时注意温度的变化，采取有利措施，抓住适温季节，达到稳产高产目的。122、根据贝类对温度适应范围的能力不同，将它分成狭温性和广温性两类。一般说来生活在潮间带和沿岸性的贝类多系广温性，生活在外海区和只分布于热带、寒带性的贝类多系狭温性。

例如生活在潮间带的泥蚶、褶牡蛎、近江牡蛎、缢蛏、蛤仔以及许多螺类，对温度适应能力较强，分布于我国南北沿海，属于广温性的种类。生活在浅海区及寒带性和热带性的种类如栉孔扇贝，皱纹盘鲍以及翡翠贻贝、珍珠贝和杂色鲍等，均系狭温性种类，对温度变化适应能力较弱，前二种对高温适应能力较窄，自然分布于北方，后三种对低温适应能力较窄，自然分布于南方。133、温度条件的不同，还会引起贝类生物学的变异，例如近江牡蛎分布在中潮区而又经常受阳光照射，它的贝壳层一般都比分布于低潮区以下的要厚，这不仅可避免敌害的破坏，而且它还因为牡蛎在高温情况下，以较厚的贝壳来减少体内水分蒸发，这是其适应性的表现。4、温度的变化还影响着浮游生物的繁殖与生长、有机物的分解，气体含量和酸碱性的变化，也就间接影响贝类的生活与生长。14(三)、盐度贝类是变压动物，因此在不同盐度环境下生长的贝类，其渗透压是不同的，根据贝类适应盐度范围的大小与强弱，可以将贝类分成狭盐性种类与广盐性的种类。密鳞牡蛎、扇贝和鲍等，仅分布于盐度较高的海区称之为狭盐性种类，蛤仔、褶牡蛎等，则适应范围较广，称之为广盐性种类。各种贝类对盐度的变化也有最高、最低和最适范围。超出其适应范围，影响贝类的正常代谢的进行。盐度的突变对贝类的影响是多方面的。盐度影响贝类的附着力，影响鳃纤毛的运动以及心脏的跳动等。15在繁殖季节里，海水盐度适当下降可以刺激成熟亲贝产卵，可以根据这个特点，在人工育苗中，采用降低比重方法，诱导亲贝产卵。不少贝类如近江牡蛎、泥蚶、缢蛏等生活于半咸水海区，这类海区大都有一定量的淡水流入。若无一定量的淡水流入，即使成熟了的亲贝也不产卵，或者造成贝苗发育生长不良。但是如果大量降雨，海水盐度降低太大，持续时间较长，也容易造成牡蛎、泥蚶等贝类成批死亡。

短时间的降雨可以通过贝壳关闭来抵抗盐度的变化，长时间盐度下降，贝类忍受不了，结果造成贝类死亡。连绵的大雨，洪水暴发，不仅改变了周围环境的盐度，使盐度大大降低，超过了贝类可能忍耐的范围以至成批死亡，而且可以带来大量的烂泥、流砂，淤积滩面，堵塞贝类的水管影响取食与呼吸，以至使贝类窒息死亡。为防止洪水的影响，在滩涂贝类养殖场地常常修筑防洪坝。16(四)、营养盐

营养盐是海水中浮游植物生长繁殖的必须物质。浮游植物又是多种贝类的饵料基础，因此，海中营养盐的多寡间接地影响贝类的生长与繁殖。此外，贝类也可以直接利用盐类，它通过外套膜，鳃直接吸收，如贝类需要多量的钙，光靠饵料供应钙的来源是不够的，它们便通过直接吸收途径获得。生物生存除了需要二氧化碳和氧等气体外，还需要多种营养盐如氮、磷、钾、硅，硫、钙、锰、铁等，以构成生物体的蛋白质和细胞核。17其中钾、硫、钙等元素在海水中的含量较丰富，足够生物生长之用；而另一些，以相对含量来说，又是被生物摄取最多的元素，如氮、磷、硅、锰、铁等却含量较少。海水中的氮、磷少至一定程度时，光合作用即无法进行，浮游植物繁殖就要受到限制，贝类的生长也就受到影响。因此氮、磷等元素成为制约植物生长的因子。它们的分布，明显地受到生物活动的影响，而与盐度值的大小几乎无关。为了区别于那些与盐度之间具有不变比例关系的大量元素(保守元素)，营养盐又称为非保守元素。18氮、磷、硅、锰、铁等营养元素中，植物对氮的需要量又较其它数种营养元素为大。因此某一海区的肥瘦可以用氮来衡量(氮主要以NO3--N，NH4+-N和NO2-N形式存在)。肥区总氮含量大于0.1毫克／升，若小于0.01毫克／升则为瘦区。

浅海滩涂养殖区营养盐的来源，主要是生物尸体分解、河流、降雨及人工施肥。海水中营养盐含量的季节变化非常明显，春季水温上升，浮游植物大量繁殖，营养盐被消耗，含量降低。冬季，由于浮游植物生长缓慢和海水的运动，营养盐含量达最高。19(五)、水质

海水中贝类生命活动中必不可少的环境，海水除了它的物理性以外，还有看不到的极其复杂的化学性及其组成。海水是一个复杂的溶液，可根据其含量多少和对生物影响程度，大致又可划分为下列几种：常量元素(如氯、钠、镁等)。营养元素(氮，磷、硅以及铁、锰、钼等)、微量元素(镍、钒、碘、钼、银等)、溶解气体(氧、氮、二氧化碳等)、氢离子和有机物质(悬浮性的有机物及水溶性的有机物等)。201、酸碱性

海水一般呈弱碱性。其pH值在7.5—8.6之间，外海通常在7.9—8.2之间。正常影响海水酸碱性变动的主要因素是：

大气中二氧化碳在水中溶解情况；天然水域中溶解的碳酸盐类的状态生物的呼吸作用和光合作用的生命活动以及有机物的分解等。海水中二氧化碳溶解多，水呈酸性。海藻类在进行光合作用时，海水中的二氧化碳大量被消耗，酸性碳酸盐类分解剩下的氢氧离子增加了海水的碱性(HCO3-→0H-+CO2)，相反贝类以及海藻类的呼吸作用释放出大量二氧化碳，使海水的碱性下降。海水中大量有机物腐败分解，消耗了水中溶解氧，酸碱性下降。21在异常情况下，工业污染的海水，使海水酸碱性失去常态，因而贝类的正常代谢受到破坏，产生严重的影响。杂色蛤仔在pH4以下或者9.5以上的海水中，不到两周便全部死亡。在很酸性的海水(pH=1.20)中，牡蛎血液中的pH可降到4.8，心脏停止跳动而死亡，在酸性环境中，还影响贝类贝壳的分泌与形成。因此，海水中酸碱性是否符合正常值，也是检验海水是否污染的化学指标之一。222、溶解氧

水中含有足够的溶解氧，可以促使有机物质的氧化分解，也可以给贝类带来有利的呼吸条件。各种贝类的耗氧量是不同的，为保证新陈代谢，繁殖、生长的正常进行，溶解氧必须得到满足。海水中溶氧量若降低，则贝类耗氧量急剧减少,从而影响它的代谢与生长。海水中溶氧量的消耗主要是有机质的腐败分解及水生动物呼吸同化，情况严重时势必导致水中缺氧而使经济贝类及其它生物死亡。这种情况的发生往往在水流不畅而污染有机物质过多的内湾海区，养殖场的老化也会产生这种情况。窒息死亡的现象对于活动性大较之活动性小的贝类为严重。一般说贝类比鱼类对缺氧的抵抗力大，特别是长牡蛎，在无氧情况下还能生存二周。贝类的耗氧量比一般游泳动物低得多，这就造成贝类能高密度分布和养殖的有利条件。233、硫化氢(H2S)硫化氢大量存在的水域，可成为所有贝类的不分布区。

文蛤在含有硫化氢2.27克／米3的工业污染海水中就会死亡。硫化氢的浓度达0.77ppm时，牡蛎的呼吸完全停止。

当底质的硫化物含量多时，在夏季水温上升，加之海水流动缓慢，在海区底部及附近的浮泥中细菌很快繁殖起来。由于腐败分解，产生了大量硫化氢。硫化氢和海底的含铁化合物结合成为硫化铁的胶质溶液而上浮。另一方面溶解在海水中的硫化氢，则消耗水中溶解氧而进行分解，形成胶体硫，结果使海底附近的海水呈无氧状态。直接或间接影响贝类的生命与生长。

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由于沿海工业的污染，海水中含有大量的有毒物质，如酸、铬、铜、锌、砷、铅、汞、镉、氰化物、乏氧、硫化氢、碳酸钙、游离氯、农药等均对贝类生活产生恶劣影响，因此，养成海区，要尽力避开城市和工业区；另一方面对工业和生活污水进行妥善处理，变废为宝，变害为利。

各项指标参照海水健康养殖水质标准（GB3097-1997）25三、底质

1、底质的分级机械分析粒级分类法(只是根据机械成分，完全忽略了物质成分)，我们采用等比制粒级中的Ф标准，粒径级限为一几何数列，其中每一相邻粒级大小，均为其前者之半，即比值为2。

见课本p14，表1-2262、底质的分析

(1)筛析法适用于粗颗粒的分析，其下限为0.063毫米左右。筛析法的基本原理是选用孔径规格不同的套筛，将样品自粗至细逐级分开。(2)沉析法(吸管法)

用来测定0.063—0.001毫米范围的颗粒。它是根据斯托克斯定律的质点(颗粒)沉降速度，在悬液的一定深度处，按不同时间吸取悬液，由此来求出沉积物各粒级的百分含量。颗粒直径大，沉降速度快；若颗粒直径小，沉降慢。因此，某种粒级经一定时间后可到达某一深度，这样，在一定的时间内从一定深度吸出的颗粒大小都是相同的。27(3)综合法（筛析法-沉析法）适用各级颗粒都有分布的地质，取双样进行平行分析，一份做筛析法，分析粒径配比；一份做沉析法，分析粒径小于0.063mm的粒径配比。

(4)淘洗法称取一定量的沉积物，放在容器内用水淘洗，较细的泥随水流去，而剩下砂，称砂重量，总重-砂重=泥重。这种方法优点是简便，缺点是不太准确，数值随技术高低而有不同，只能粗略地把泥砂分开。(5)激光粒度分析法：此法采用激光粒度分析仪进行底质的粒度分析，分析范围为粒径小于2mm的底质，最好小于1mm的砂、粉砂和黏土。此法的优点是样品用量少，速度快，能准确地分析出各种粒级的含量。283．底质与贝类浅海滩涂的底质与贝类分布有密切关系。不同底质形成了不同类型的贝类，而不同类型的贝类对底质的要求也不同，因此底质也是选择贝类养殖场重要条件之一。

如蛤仔和文蛤喜居泥砂滩涂，缢蛏和泥蚶生活于泥质滩涂。扇贝自然分布的海区优良场所底质一般是砂、砾和混杂贝壳等人颗粒沉积物，鲍和某些螺类则通常生活于岩礁底。29

同种贝类的不同生活时期对底质要求也不同。如泥蚶、蛤仔等的幼虫在结束它们的浮游生活之后，便利用足丝附着在砂粒上，若遇到纯软泥底质就不易附着。目前有些海区不产贝苗只适于养成或者只产贝苗不适于养成，其重要原因之一，可能是对底质要求未能得到满足造成的。

浅海滩涂底质是复杂的。在贝类养殖中，应根据不同贝类的不同生活习性选择不同底质的滩涂，或者根据需要对滩涂底质进行改良，创造对贝类生长、繁殖的有利条件。如在放养埋栖贝类之前，将滩面翻一下，可使滩涂松软，有利于贝类钻穴生活；缢蛏养殖中的平畦附苗，加砂附蛤仔苗等，都是改良滩涂底质的有效方法。30

软泥底是造成混浊度大的主要原因，它经常影响着贝类的摄食及其幼虫的附着，但泥中含有较多的营养物质有助于贝类饵料的繁殖。黑色泥土含腐殖质过多，不完全氧化而产生硫化物，其含量达4—10％时对贝类有害。至于底质软硬和深浅也和贝类的分布、生长有关，人工设置附着器时必须加以考虑。底质影响着贝类的生活，但是，另一方面，贝类在一定程度上也可以改变其生活环境。例如文蛤一般生活于泥少砂多的滩涂，若在泥多砂少的滩涂中，进行密养，由于文蛤呼吸喷水，把滩涂浮泥喷走，从而改变滩涂底质为泥少砂多的底质。31四、生物环境

贝类的生物环境错综复杂，生物种类也很多。有植物也有动物，有饵料生物也有敌害生物。1、食物链贝类的生物环境关系可以采用食物链(或食物循环)这样—个假定概念来表示它们之间的种间关系。

食物循环第一个环节是藻类，它们吸收无机盐类、水分，在日光下合成有机物质，它们是自然界水体中的初级生产者。第二个环节是那些吃藻类的藻食性动物，它们将吃掉的有机物进一步合成动物蛋白等，成为次级生产者，但在它们的生活活动中要消耗掉一部分能量，因此，又称为初级消耗者。那些吃食贝类及其它动物者，又可称为次级消耗者。在自然情况下，这些动物、植物死亡后的尸体、排泄物等，经细菌的作用又还原成营养盐类，营养盐又被植物利用，如此形成无止境的循环。这种关系就称为食物链。322、饵料生物藻类是植物界的一大类，它们能直接把水中二氧化碳、无机盐类(肥料)在日光的帮助下合成有机质(如醣类、蛋白质和脂肪类)。藻类直接或间接可供动物食用，因此说藻类是贝类养殖区的初级生产者。在自然界，小型藻类如浮游植物的硅藻、甲藻、绿藻、金藻、隐藻等是瓣鳃纲的基本饵料，此外也间食原生动物、桡足类、贝类的担轮幼虫和面盘幼虫、甲壳类的无节幼虫以及其它浮游小动物和其它动物的浮游幼虫等。大型藻类特别是褐藻，其次是红藻及绿藻则是鲍等藻食性动物的重要饵料。在养殖贝类的浮游植物饵料中，硅藻类在种类上和数量上占绝对优势。已知的硅藻约有100余种，隶属于40余属之中。333、生物敌害贝类的生物敌害很多，鱼类、螺类、章鱼、蟹类和海星等均是经济贝类的天敌，特别是贝类的卵子和幼虫为许多水生动物的饵料。

现将主要生物敌害介绍如下：(1)敌害鱼类许多肉食性鱼类，如河豚、黑鲷、鳐、虹、海鲫、真鲨、角、刺脓虎、狼服虎鱼、弹涂、梭鱼、须鳗、斑头蛇鳗和海鳗等，是贝类敌害；(2)敌害螺类肉食性螺类对养殖贝类危害较大，如红螺、紫口玉螺、扁玉鳃、福氏玉螺、斑玉螺、荔枝螺(辣螺)。34(3)突壳短肌蛤突壳短肌蛤是一种壳薄而脆，用足丝成群地附着在海滩上生活的瓣鳃纲。常在5—6月份大批出现在贝类养殖区，覆盖滩面，侵占幼贝附着的地盘或影响贝类的摄食和呼吸，甚至将贝类憋死，是埋栖贝类一大敌害。(4)船蛆可以穿凿养殖器材，例如北方贻贝养殖中有的采用松木棒养成，结果由于船蛆穿凿，全功尽弃，损失极大。(5)章鱼(蛸，八带鱼)潮间带常见的章鱼有长蛸、短蛸。它们常在贝类养殖区筑穴潜居，涨潮时出穴吃食贝类，是缢蛏、泥蚶、蛤仔、扇贝、鲍鱼的敌害。35(6)固着生物藤壶、海鞘、苔藓虫，穿孔海绵等固着生物侵占牡蛎的固着基地，或者附着在贝类贝壳上，影响贝类生长，摄食和呼吸。(7)蟹类蟹类能损害贝苗或成贝，尤其是日本鲟、青蟹、梭子蟹。寄居豆蟹常寄居在扇贝，贻贝及其它贝类的外套腔中，影响生长、繁殖、摄食和呼吸，亦是养殖敌害生物。(8)海星、海燕海星和海燕对低潮线以下的扇贝、鲍鱼、牡蛎、蛤仔等危害严重。36(9)海产涡虫涡虫是一种姜片状的椭圆形动物。春、夏季在养成区出现，主要危害蛤仔。(10)寄生生物许多动、植物寄生在瓣鳃类的体内，能产生疾病，影响健康。如鸡冠状螺旋体常寄生成体的体内。绿蛎舟硅藻能使牡蛎得绿色病。桡足类贝肠蚤常寄生在贻贝或牡蛎的消化道中，凡被它们寄生的贻贝，其生殖腺与肉重的比值常比正常的小10—30％，有些吸蛭的幼虫常啮食瓣鳃纲的器官，使它不能生育。寄生性腹足类短口螺有时躲在瓣鳃纲的壳缘，吸食寄主的血液，严重的时候，能损害寄主的闭壳肌造成死亡。此外，尚有寄生于珍珠贝肉质部的珍珠牛首吸虫以及引起贝壳病的凿贝虫(亦称纤毛多足虫)等均是养殖贝类的敌害。37(11)赤潮浮游生物是贝类饵料，但它也可以形成赤潮，危害贝类。赤潮是由海水中浮游生物异常繁殖而引起的，所谓赤潮，是由一种或数种浮游生物大量繁殖以致使海水变色的现象。因此海水的颜色随构成赤潮的浮游生物种类而不同，不一定限于红色，也有黄绿色，暗紫色或黄色的情况，但多数是由黄褐色到赤褐色。形成赤潮的生物很多，主要是甲藻门的裸甲藻、旋环藻、复环藻、夜光虫、角藻以及硅藻、桡足类和细菌等大量繁殖时都可能形成赤潮。由于它们大量繁殖和死亡分解，使海水变质，呈赤褐色或黄褐色并带有粘性和腥臭味，因此渔民称为“臭水”。赤潮能引起贝类的大批死亡，有时赤潮造成牡蛎的死亡率达70％以上，所以应搞好早期预报，在赤潮发生之前，降贝类移至安全潮区。38

赤潮也常常发生在温带、亚热带和热带的近岸和河口水域，尤其是大量河水及雨水流入河中，在闷热无风的夏季和有上升流的地区，温度急剧上升，促进了赤潮生物的新陈代谢，以及长时间无风、海面平静形成高温、低盐和丰富营养盐类等条件，造成浮游生物大量繁殖，导致赤潮的产生。(12)污染生物生长在贝类壳上及人工养殖设施与器材上面，给贝类养殖带来负面影响。(13)水鸟各种水鸟常成群结队的来到滩涂啄食贝苗及成贝。可用猎枪惊吓或用勾钓、网捕等办法驱逐或捕捉。39第二节贝类的生活型1、埋栖型2、固着型3、附着型4、匍匐型5、游泳型6、浮游型7、凿穴型8、寄生与共生型40一、埋栖型

典型营埋栖生活的贝类出现在瓣鳃纲，而且营此种生活方式的动物占瓣鳃纲的大多数。它们一般具有发达的足和水管，依靠足的挖掘将身体的全部或前端埋在泥砂中，依靠身体后端水管的引伸，纳进及排出海水进行摄食、呼吸和排泄作用。潜居于泥砂中的种类，又按生活环境底质的不同，分为三类：象泥蚶、缢蛏喜生活于软泥滩中，杂色蛤仔、日本镜蛤和文蛤等大量繁生在泥砂滩中；直线竹蛏和日本日月贝等常常生活在细砂滩中。41营埋栖生活的瓣鳃纲，由于适应于埋栖生活这种习性，它们的体型、足部、贝壳和水管等均有不同程度的变化。体型埋栖越深者，体型就越细长。如缢蛏，埋栖的深，体型细长。长竹蛏体长，竞达体高6一7倍。这样细长的体型有利于其身体上下活动，进行呼吸与取食。与此相反，埋栖浅者，体型宽短。足部足是运动的器官，由于适应掘泥砂生活的这种习性，所以足部较发达。有了发达的足部，便可以作为掘泥砂的有力工具。埋栖越深者，足部越发达，如缢蛏；相反的，埋栖浅者，足部发达较差，如蚶、蛤仔等。42贝壳埋栖生活方式也可以说是与防御敌害有关系。埋栖越深者，受害机会越小，壳光滑而且较薄。相反的，埋栖越浅者，受害机会越多，壳变厚。另一方面从活动上来看，埋栖越深者，为了呼吸与取食需要作上下较长距离的移动，如果壳太厚，对其移动是一个严重负担与包袱，因此必须要有薄的壳才能适应这种生活方式。当然事物总是没有绝对纯的，也有例外的种类，如红肉蓝蛤，它生活于滩涂表面，壳也薄，但是它有强大的繁殖力，以强的繁殖力来适应复杂的环境条件。43水管水管是随着埋栖的生活习性而发达起来的。因而埋栖越深，水管就越长；相反埋栖浅者水管较短，或者没有水管(如泥蚶)。埋栖过深的种类，如缢蛏，其埋栖深度高达70厘米，要使得呼吸，取食正常进行，需要水管70厘米，这样身体负担不了，所以缢蛏足部变成扁平状，能附着于洞壁作上下的活动，因此水管毋需太长。

埋栖贝类的水管是有伸缩性的，为了呼吸和取食，若是单独靠身体上升或下降，则消耗能量大，所以它的水管具有伸缩性，这种机能是有其适应意义的。44

为保证呼吸和取食的正常进行，进水管与出水管管口方向必须互相相彼。若两管口靠近，水质不洁，影响呼吸与取食。因而有的种类两水管虽然长在起，则一个水管高，另一个低。为适应于阻碍较大颗粒进人水管，所以在水管边缘生有许多小触手。此外在水管的顶端生有感觉突起，专司选择水质的功能。毛蚶、泥蚶没有水管，但进水和出水的路线绝然不同，进水在身体后腹方，出水在身体后背方。对海水的混浊的抵抗力埋栖型贝类对海水混浊的抵抗力比其它生活型较强，其中埋栖于泥质海区的种类比砂质海区的对混浊的抵抗力尤强。泥蚶在混浊海水的情况下，仍可以进行呼吸与取食。这是什么原因呢?就是因为泥蚶有特殊的适应性。在混浊的海水中，泥蚶的鳃和外套膜能分泌粘液把污泥粘着，形成较大颗粒的假粪，排出体外。45二、固着型

这种生活型的贝类是用贝壳固定在其它物体上，固定以后终生不能移动。在自然海区中固着器数量是有限的，因此同种贝类彼此固着，常常是新生的幼小个体固着在老成个体上，形成群聚现象(亦称贝堆)。典型群聚出现在牡蛎上，甚至形成牡蛎堆或牡蛎山。

固着生活的腹足类只有蛇螺一科，它是以贝壳固着在岩石上。

瓣鳃纲的固着是用其中一个贝壳完成的。而且固着的一片贝壳一般较大，牡蛎是以左壳固着，拟猿头蛤和海菊蛤是以右壳固着，而猿头蛤中有的以左壳固着，亦有用右壳固着的。46固着型的种类，体型极不规则。它们的固着都是从浮游幼虫末期开始的，固着之日，也即是完成变态之时。固着型的瓣鳃纲，一般固着的贝壳较大，如牡蛎它的左壳大，右壳小。左壳大可以容纳肥满的体躯，右壳小，就有利于贝壳的开闭活动。它们的足部退化。足是运动器官。固着型贝类，成体勿需移动，因此运动器官的足部退化甚至完全消失(如牡蛎)，此种类型仅在发生中壳顶期幼虫保留发达的足部，一旦稚贝固着则逐步退化或消失。47该类贝壳比较发达．固着型贝类对敌害的抵抗方法只是消极地关闭贝壳。它的贝壳比较坚厚，壳表面粗糙多棘刺，两壳关闭也较严密。它们利用坚硬的厚壳和壳上的棘刺来防御敌害，该类没有水管，但外套膜缘触手发达，这种触手相当于入水管触手，可以阻碍大型生物向体内流入。48三、附着型这种生活型也主要出现在瓣鳃纲中。它是利用足丝附着在其它物体上，例如贻贝、扇贝和珍珠贝等均属此类。附着型贝类其附着位置不是终生不变的，它可以切断旧足丝稍作移动，再重新分泌足丝附着于新的附着基上。扇贝还能借双壳的关闭运动作短途的游泳，寻找适宜的环境重新附着。总的说来它们都是不大喜欢活动的，只有在环境条件恶化，或者有某种刺激以至必要时才作移动。由于附着基限制，它们个体之间亦可互相附着，形成群聚现象。群聚习性为人工高密度养成创立了有利条件。49该类贝壳发达，没有水管，基本上与固着型贝类相同。但附着型贝类是用足丝附着，因此它有退化的足部和发达的足丝腺。它的足部不是爬行或运动器官，而是足丝腺分泌足丝的输送者。

扇贝与珍珠贝体扁，以一边贴在附着物，用足丝附着，可以减轻水流冲击，足丝分泌较少，附着面亦小。贻贝以腹面贴附在附着基上，体高、水流冲击力量大，所以贻贝分泌的足丝比扇贝、珍珠贝的多而长，附着面也较大。50四、匍匐型

此型主要出现在大多数腹足类，如鲍、各种螺类等。通常为了觅食和产卵，经常利用足在岩礁或滩涂上作短距离的旅行和移动，有的种类常常喜欢把自己浅浅地埋在滩涂中或者仅仅露出壳顶的一部分，例如玉螺，这样使它能更好的得到掩护，或者更便于捕食浅埋于滩涂中的瓣鳃类。51该类型贝类，体型极不对称，大都具有一个螺旋形的贝壳。遇到敌害时，便把软体缩入壳内，利用坚硬的贝壳作为保护的外盾。据记载2毫米厚的戚贝壳，能抵抗300公斤的压力。毫无疑问，贝壳是一个很好的保护器官，有厣的种类，还可以用厣把壳口封住。鲍无厣，但是它可以利用足部进行吸着，同样可以达到自卫目的。据报导一个壳长15厘米的鲍，充分吸着后，需用200公斤力才能拔起来。海兔贝壳退化成内壳，当遇到敌害时，能分泌挥发性的油类，对其它动物神经和肌肉有毒害作用，使敌人不敢接近。该类型贝类，足部非常发达，足的底部比较宽阔，摭面很平，利用它可以到处自由爬行，匍匐摄食。52五、游泳型该类能抵抗波浪和海流的冲击，能自由游泳生活。具有这种生活型首推于头足类的某些种类。

柔鱼游速很快，能作较长的远途迁移，能矫健地追逐鱼群。枪乌贼在急游时，鳍部紧贴身体，腕部互相紧合成为流线型，通过漏斗喷水的反作用可以游得象箭一样快。但是这种高速度的挺进仅在追扑食物或遇敌逃遁时才被应用。有些种类能跃出水面，象飞鱼一样在空中滑翔一段距离，特别是飞柔鱼，甚至跃出海区，有时跳到航船的甲板上离海面有3．6米的高度。53一般情况下；游泳型贝类在游泳时，鳍部张开，作为平衡身体的工具，进行自由运动生活。

适应这种类型的体制一般是左右对称，体型呈流线型或纺锤型。足特化成腕和漏斗。外套膜的两侧或后部常有由皮肤扩张而成的鳍。贝壳退化成内壳甚至消失。54六、浮游型

不能抵抗波浪和海流的冲击，缺乏自由运动的力量。

海蜗牛依据其浮囊飘浮在海上营浮游生活。异足类和翼足类依靠变形的鳍足活动，浮游在水面。还有的种类能依靠唇腺所分泌的粘液，在水面下悬体而行。

该种类型贝壳不发达，足演化为鳍或翼，或者足部能分泌粘液形成浮囊来适应浮游生活这种习性。55七、凿穴型

这一类专门穿凿岩石、珊瑚或其它动物的贝壳而穴居，或专门穿凿木材而穴居，例如海笋和船蛆就是属于这种生活型。它们利用足和贝壳作机械钻磨或者其足部能分泌一种酸性液体进行侵蚀，或是两种方法同时并用。海笋对港湾建筑破坏很大，船蛆则因穿凿船舶以及贝类养成器(木桩养成器)，成为航海、舰艇、渔船及贝类养殖的大敌。凿穴生活的贝类，一般不需要重厚的贝壳来保护身体，所以壳质较薄脆；或者不能包被体躯。足在成体时一般较退化。水管较发达。56八、寄生与共生型

内寄生的腹足类主要有内寄螺，外寄生的有圆朴螺，它们的寄主主要是棘皮动物。短口螺吸食贻贝的体液，齿口螺寄生在扇贝的耳旁、牡蛎的壳缘或者锥螺的厣上。在瓣鳃纲中内寄蛤寄生在锚海参的食道中或者吸附在它的体面上。大岛恋蛤用足丝附着在蝼蛄虾腹面中线上。骑马齿蛤亦与一种虾营共栖生活。57第三节贝类的食性1、滤食性2、舐食性3、捕食性4、吸吮性58一、滤食性

瓣鳃纲如泥蚶、缢蛏、牡蛎、贻贝、珍珠贝和扇贝等，取食方式均系滤食性。因为它行动缓慢，或者完全不能移动位置，因此不像腹足类和头足类一样具有自主挑选和追逐食物的能力，只能采取滤食方式获得食物。虽然它们能依靠纤毛的摆动。形成水流，滤下食物，在水生生物中被列为主动滤食的类型中，但是，实际上这种摄食的手段是极其被动的。

滤食性贝类，鳃就是它的滤食器官。鳃就象细筛子一样将微小颗粒筛滤下来，经过鳃丝表面分泌的粘液粘裹，纤毛的运动，使食物象传送带一样经过食物运送沟送至唇瓣与口。59

滤食性贝类分两种类型：一类是没有水管或具有短小水管，如牡蛎、扇贝和海螂等，摄取海水中悬浮的食物。另一种是有较长的水管，如樱蛤和大多数瓣鳃纲。不仅可以摄取海水中悬浮的食物，而且可以依靠进水管的延伸把管口放置在周围的滩涂上，收集底栖小型藻类及沉淀下来的食物。

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大多数瓣鳃纲由于采用了滤食的摄食方式，因此决定了它们以缺乏或没有运动能力的生物为主要食物，以硅藻、原生动物和单鞭毛藻占数量最多，尤其是硅藻。例如硅藻在牡蛎食物中约占90％以上，蛏和贻贝食料中，硅藻约占85％左右。其它贝类也是如此，可见硅藻是双壳贝类养殖的饵料基础。此外丝状藻和孢子、海绵骨针、有孔虫、各种水生动物卵子和多种小动物的肢体也能找到，但数量较小。

瓣鳃纲滤食的饵料种类和数量有很大地区性和季节性的变化，这是因为瓣鳃纲缺乏严格选择饵料的能力，而它们摄食的最主要种类—硅藻有着很大的地区性和季节性的变化。因此周围环境中硅藻繁殖的情况在很大的程度上左右着瓣鳃纲胃中饵料的种类和数量。61

滤食性的瓣鳃纲还能依靠皮肤或鳃的表皮直接吸收溶解在水中的有机物质。它们的吞噬细胞也有这种功能。例如牡蛎能吸收溶解在海水中的牛乳和葡萄糖，一个大型牡蛎每小时吸收葡萄糖的量约为9毫克，有时身体衰弱的还能依此得到恢复。当然瓣鳃纲决不能完全依靠表皮的吸收作用来长期维持它们的生命活动。

关于滤食性贝类的营养代谢问题，根据桑谷和西饭氏(1964，1967—1968)的实验，以米粉末作为马氏珍珠贝的人工饵料，其生长情况和天然饵料相差不多，并且进一步算出满一龄贝的正常生长，每天每个贝约需摄取蛋白质7毫克，淀粉22毫克。另一方面Virginia海洋研究所Hanen(1965)用玉米淀粉饲养牡蛎，得到和天然饵料同样生长的情况，因此它主张淀粉是滤食性贝类主要营养成分。62二、舐食性

以鲍为代表的腹足类，它是利用齿舌刮取舐食，因此被列为舐食性。它的主要饵料为大型的褐藻和红藻等植物性饵料，因此它又属于藻食性，或植物食性。

舐食性的贝类，在口腔中装有两枚硬腭片，后方有齿舌作为锉碎食物之用。食道两侧有唾液腺的开口，能分泌粘液。胃中有中肠腺，相当于瓣鳃纲的消化盲囊，能分泌消化液。消化酶的种类主要是碳水化合物分解酶。因为是藻食性种类，所以它们的肠道较长。

63舐食性的腹足类，吃食对象决定了它勿需具备攻击的力量。它们的感觉器官不发达，觅食主要靠嗅觉。鲍平均每一克体重的增长，约需要8—15克的海藻营养，由此推算产一吨的鲍，就需要，提供8—15吨海藻作为鲍的食料。64三、捕食性

以玉螺、骨螺为代表的腹足类，和以章鱼、枪乌贼为代表的头足类，它们的食料对象是动物，因此就食料种类来讲，它们是肉食性，其取食方式系捕食性。

捕食性的腹足类常常具有下列特征：感觉器官比较发达，能迅速发现食物；吻发达，齿舌的齿片数减少，但强而有力，腭片退化和消失；唾液腺发达，能分泌蛋白质分解酶。65

捕食性腹足类饵料种类很复杂，但一般食料为活动能力不强或缺乏活动能力的动物，多少有选择食物的习性，其中很大部分的饵料是瓣鳃纲和个别腹足类以及少量各种动物的尸体。捕食性腹足类常具备强大的攻击力量，象玉螺、骨螺在吻的腹面有穿孔腺，能分泌酸性液体溶解瓣鳃纲贝壳，然后用齿舌锉食其肉。因此玉螺、骨螺等贝类便成为养殖贝类的大敌。66

捕食性的头足类，主要捕食对象是鱼虾类和贝类。章鱼是在海底生活的头足类，它主要捕食底栖瓣鳃纲，在觅食时通常在滩涂上匍匐，并且用腕的尖端试探海涂上的洞穴，若遇瓣鳃纲便用腕捉住，拉开双壳，吞食其肉。因此章鱼也是双壳贝类养殖的大敌。捕食具有快速游泳的鱼虾类，只限于行动敏捷的头足类，象枪乌贼扑杀鲭鱼便是一例。它们具有强有力的运动器官，能够主动觅食，捕食鱼虾。67四、吸吮性

吸吮性贝类一般营寄生生活，它具有特殊的构造用以摄取寄主的营养物。

例如短口螺吸食贻贝的体液或吸食牡蛎的血液，从中吸取营养物质。

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此外矿物质也是贝类营养所必须的物质，除了在食物中含有一定量的矿物质以外，还常常直接吞食和消化矿物质，主要是石灰石，或吸收溶解在水中的钙盐，肉食性玉螺、骨螺等腹足类分泌酸性物质和用吻洞穿其它贝类，同时也吃食贝类的钙质。海笋能吞食坚硬的石灰粒作为必要的食料，这些石灰质贮存在结缔组织内，以供贝壳生长之用。许多瓣鳃纲也可以利用皮肤或鳃吸收溶解的矿物质。69第四节贝类的生长贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据，为了能促进养殖贝类的迅速增长，必须摸清它本身生长的特点和其生长与外界环境因素的关系，在此基础上制定合理的养殖方案和计划。

生长就是贝类由于同化作用的结果而使自身体积和重量在增加。一般贝类的生长外观上表现在外壳与软体两个方面。因而通过外壳与软体两方面的观测可以判断贝类生长速度。70

贝类的生长与软体的生长并不是等速的，有时外壳生长，而软体并未生长。例如牡蛎夏、秋主要生长贝壳，冬春主要是软体增长。虽然外壳与软体的增长不是等速的和同时进行的，但从长远来看，要获得大的软体，必须要有大壳，即使大壳内不一定有大的软体。对贝类养殖而言，要达到增产、高产目的，必须要同时考虑贝壳与软体的生长两方面。71一、影响贝类生长的因素

1、年龄贝类在胚胎初期，体积一般不增加，直到幼虫摄食时，才慢慢地增长；然而，总的说来，在幼虫期间体积的增长倍数不很大。

例如栉孔扇贝即将附着的幼虫其体积只有卵子大小的2.5倍，密鳞牡蛎生长的幼虫只接近卵子的4倍。

变态完了的稚贝、幼贝开始以较快速度增长。

栉孔扇贝在最初一年半内；体长增加数约为成体全长的84％。褶牡蛎在最初三个半月中，体长的增长数等于身体总长的5／6，或为刚刚附着的稚贝体长的100余倍。

在这个时期—主要生长年龄以后，生长速度就非常缓慢。因此，一般贝类整个一生的生长规律通常可以用缓慢---快速---缓慢以至停止的公式来代表。72

瓣鳃纲外壳的生长常常并不能被一个简单的贝壳长度增长率来代替。许多种类其壳长、宽、高的比值不是恒定的，常随年龄而变化。有些种类在幼小时长度与宽度或高度的比值相当接近，年老时就有很大差别；反之亦有幼贝时壳长与壳宽，壳高的比例相差很大，到成贝时反而接近起来。此外，贝壳的长度与宽度、高度到了一定时期就很难增长，或者几乎停止生长，可是贝壳的厚度和重量还是继续增加。因此，了解贝壳生长速度时不仅要晓得它的大小以及壳长、宽、高之间关系，而且也要知道它的重量的变化。

软体和贝壳生长速度与时间并不是匀称的。例如牡蛎的贝壳在最初几个月长的最快，但软体部要到第二年的春季才最肥。栉孔扇贝在一龄半以后贝壳生长速度变慢，但是作为干贝原料的闭壳肌重量的增加仍相当快。732、季节贝类的生长速度常随季节不同而有变化。季节的变化是生活环境的主要变化因素，生长亦受季节变化的制约。贝壳与软体的生长均具有明显季节变化。例如牡蛎在夏季贝壳的生长速度较快，冬季生长速度缓慢，而软体部在夏季生长速度比较慢，冬季生长速度较快。3、繁殖一般贝类在繁殖期间，醣类等营养物质大量分解消耗，软体消瘦，贝壳生长速度亦慢。产卵后，贝壳生长速度加快，软体部生长减缓。在产卵前夕，贝壳生长较差，可是软体部却积累了大量营养物质，为产卵作好物质准备。因而这个时期软体最肥。一般贝类的收获期就是在产卵前夕，生殖腺丰满的情况下进行的。744、环境贝类生长不仅是由内在条件决定，而且还与周围生活环境密切相关。有利的生活环境能促进生长；不利的生活环境不仅生长速度缓慢，甚至可能起抑制作用。环境对于生长的影响因素很多，其中主要取决于温度和饵料。

(1)温度水温是贝类进行新陈代谢的一个重要条件。

例如贻贝最适宜生长的水温范围是14-23℃之间，：每月壳长增长绝对值高达l厘米。水温低于5℃，贝壳基本不大长。展开荚蛏在南方长得极快，3年内能长到体长12.7厘米；在北方需要5—3年才能达到这个长度，这主要是水温的影响。75(2)饵料同一种贝类，在内海的比外海的生长快。又如同一年龄的贻贝，固着在岩石缝隙中生活者，体长仅2厘米；密集在潮面上生活者可以达到5—6厘米；浸没在水中而不太密集的个体，长度可达10厘米。这是由于摄取饵料种类和摄食机会不同的缘故。密鳞牡蛎在2米左右的海底生活很好，移至中潮区生长速度就极慢，软体部非常消瘦，均是饵料的影呵坷造成的。76

(3)其它盐度对贝类生长亦有影响，近江牡蛎喜生活于半咸水中，如果移植到正常海水中，软体部非常消瘦，生长速度受到了一定的限制，这是盐度的影响。附着或固着在船底的贻贝或牡蛎比一般情况下生长较好，这主要是因为水流的更新，不仅给贝类带来了丰富的饵料，而且还带来了充足的氧气、矿物质，此外对于生活不利的排泄物能很快冲掉，上述各方面对它们的生长均产生积极的作用。77二、贝类的寿命

贝类的寿命除了因遭受不良的环境条件、气候突变、疾病传染和敌害的攻击死亡以外，还有另外一些影响贝类的寿命。一般说来，早熟种类比晚熟种类寿命短；雄性个体常比雌性个体寿命短，在寒带生长缓慢的个体其寿命常较热带生长迅速的个体寿命为长。总的说来，它们的寿命还是可以用一定的数字范围来代表。一般种类寿命只有数年。瓣鳃纲的寿命一般较其它贝类寿命为长。寿命较长的如贻贝和海螂能活10年左右。马氏珍珠贝能活12年。珍珠蚌能活到80年之久。砗磲有人估计能活一个世纪。78

贝类贝壳上的生长线是它生长周期的标志，称年轮。年轮可以作为鉴别年龄的根据。栉孔扇贝与泥蚶贝壳上的年轮最为明显。鲍类的年轮在贝壳的石灰质层内，测量时把鲍壳稍烧一下，磨出角质层较易见。牡蛎还可以结合韧带槽的轮纹找出年龄来。珍珠贝结合韧带的宽度来测量。79三、贝类生长的测定方法1．生长的测定方法贝类生长指标有：贝壳的大小(壳长、宽、高)、贝壳的重量(干重、湿重)、软体重量(干重湿重)、全重量(湿重)等的增加量。

80(1)长度法该法通过测量外壳大小来表示贝类的生长。衡量外壳大小一般可以根据它的长、宽、高三个向度的测定来断定。瓣鳃纲长度系指其壳前端和后端的最大距离，常用“L”表示。壳高是指背腹缘最大距离，用“H”表示。壳宽是左右两侧的最大距离，用“B”表示。一般说来，贝壳长、宽、高之间有一定的比例关系，因此测定一个向度便可了解其它两个向度的大小，常用的是长度法。如贻贝(对于扇贝、珍珠贝则常采用高度法)。多数种类，壳长与壳高或壳长与壳宽之间成直线正相关，符合y=kx+b(L=kH+b)的经验公式。81长度法缺点：①有些种类，在幼小时壳长、宽、高的比值与老成时相差极大，因此利用一个向度测量贝壳生长的方法，对某些种类不适合。②贝壳的生长，不仅表现在长、宽、高三个向度，而且还表现在贝壳的重量与厚度上，因此利用长度的测量代表不了真实情况。③长度法只是测量贝壳的生长，而对人类关系比较密切的软体部并不能测量。

在生产中比较贝壳生长速度的快慢常采用壳长年(或月)增长率和日平均增长率。82长年(或月)增长率和日平均增长率Ll表示开始时壳长L2表示终止时壳长η实验日数83

（2）重量法它是通过测量体重(鲜重、带壳)的方法来确定贝类的生长。体重一般用“W”表示。体重增长速度的快慢亦可仿效上式通过年(月)增重率和日平均增重率求得。因为贝类贝壳与软体的生长不是一致的，养殖的目的是为了获得最丰满的软体，因此在生产中常采用鲜(干)出肉率和肥满度来表示软体丰满程度和确定合理采捕的季节和年龄。

鲜肉重（或干肉重）鲜(干)出肉率=———————————×lOO％鲜贝重84

上述测量方法，由于含水量不同误差较大，比较精确的方法是测定肥满度。它是将贝壳与贝肉剥离，分别在恒温干燥箱中(70℃左右)烘至不再减重时取出分别称其重量，公式如：

干肉重肥满度=————×lOO％干壳重85测定贝类生长试验的几个具体问题

(1)年增长率和年增重率的调查可采用两种方法进行试验。它可以通过年初和年终时测量贝类壳长与体重增长情况求出；也可以在该种贝类年生长结束的时期或年终时，采集大量自然生长的各龄个体，根据贝壳的大小分为若干年龄组，分别测量各组平均壳长和体重，求出各龄贝类的年增长率或年增重率。为了寻找某种贝类生长的适宜的密度、潮区、底质和海区，为采取合理养殖法和选择养殖场地提供理论上的依据，可以采用上述方法分别测定生长在不同密度、不同潮区、不同底质和不同海区的贝类年增长率或年增重率。贝类的自然年增长率或增重率，反映了贝类在自然状况下的生长。一般说来，养殖该种贝类其年增长率或增重率均应超过自然条件。86

(2)年生长周期变化的测定潮间带与浅海海区受气候和大陆的季节性变化影响较大，因而在贝类的生长上也表现出明显的季节变化。做养殖工作者必须了解各种养殖贝类生长的周期变化，从而制定适合其生长的养殖方案，抓住适温季节，促使其迅速地增长，达到增产的目的。为此，必须对养殖贝类进行生长周期的测定。每月或每旬测定一批贝类，得出连续的生长数据，求出各月分的增长率和增重率。较理想的办法是取同一批标本；每月测量，测量后继续放养，下月按时再度测量，这样可以避免取样的误差。

以上各试验均必须与环境条件(例如温度、盐度、饵料等)的观测同时进行。87

(3)增肉系数的测定养殖鲍鱼必须进行饲育。饵料质量的好坏对其生长影响大。利用不同饵料进行饲育试验就是为了寻找适宜而经济的饵料资源和合理的投喂方法。比较各种饵料效果的优劣，最常用的方法是测定各种饵料的增肉系数(又称饵料系数)，即摄饵量与增重量之比。还有利用饵料转换率的概念来表示饵料效果和养殖贝类对饵料的利用能力。饵料转换率等于增重量与摄饵量之比值，也就是单位摄饵量的增重数。88第五节贝类的繁殖一、性别与性变

贝类的性别很复杂，有雌雄同体，雌雄异体，也有性变(性反转)现象。一般地说，多数贝类是雌雄异体(如缢蛏、蛤仔、珍珠贝、鲍等)，但是在腹足类前鳃亚纲个别种类和后鳃亚纲、肺螺鳃亚纲以及瓣鳃纲中某些种属中均是雌雄同体。在瓣鳃纲雌雄异体的种类，雌体与雄体的外形没有显著的区别，但在腹足类和头足类中，雌雄异形，雄性往往具有交换器官，雌体较大。89也有一些种类，如牡蛎、贻贝等的性别很不稳定。有雌雄同体现象，也有雌雄异体现象。同时，同一个体还经常发生性变，在某一时期能从雌性变雄性，而在另一时期又从雄性变雌性。一般通常幼小个体雄性个体所占百分比较大，年龄较老的个体中，雌性占的百分比大。每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟。90关于性变现象的原因各学者的意见颇不一致，归纳起来有以下解释：第一，雄性先熟，持有这种论点者认为幼小贝类性腺最初是两性的，处于可变状态，因为精子形成的快，所以第一次成熟时，雄性占优势。当繁殖季节过后，又恢复到两性状态，第二年出现雄性或雌性，由营养条件决定。第二，营养条件与性变。有人发现在营养条件优良的情况下，雌体所占的百分数较高。反之，在营养条件不良的情况下，雄体所占的百分数较高。这些人认为性变是由营养条件来决定的。91第三，水温与性变。水温升高，雌性占优势；若水温降低，雄性占优势。第四，代谢物质与性变。有的认为性别与代谢有关，如果蛋白质代谢旺盛，雌体占优势，若是醣元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势。第五，寄居豆蟹与性变。有瓣瓣鳃纲中外套腔中常有豆蟹寄居着，被寄居蛆寄居者雄体多，雌体少，这说明寄居豆蟹影响性变。92

以上所表现的各种现象，追其根源不外乎内在与外在的两个因素起作用，例如某一种物质代谢作用旺盛时，决定贝类的某一性别。但是一种物质在体内代谢作用所以旺盛并不是孤立的，它是与周围环境中的营养物质和水温密切相关的。水温并不能单纯地决定性变；但是它是机体代谢的必要动力。营养条件并不单纯地意味着饵料的丰富和缺乏，它必须包括有机体对外界营养物质的同化作用，和对同化作用时起着决定意义的水温状况。因此，这些条例都有着相应的联系，并且是经常的刺激和影响着性细胞的形成。

贝类大多数为雌雄异体，无第二性特征，但在繁殖期间性腺颜色不同，雄的颜色浅，雌的颜色深；少数雌雄同体，生殖腺颜色不同。93常见贝类的生殖腺颜色种类雌性雄性栉孔扇贝桔红乳白虾夷扇贝桔红乳白海湾扇贝桔红乳白泥蚶桔红乳黄青蛤粉红乳白鲍墨绿土黄94二、性成数年龄与繁殖季节生物学最小型：具有繁殖能力的最小个体繁殖季节：是指每年在此季节中环境条件（水温）最适于其产卵排精繁殖盛期：贝类在繁殖季节中的产卵高峰，又叫繁殖期。95常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期

种类繁殖季节繁殖盛期栉孔扇贝山东5月初-6月中8月中-10月初辽宁5月中—7月中（16-22ºC）5.20-6.10(16-20ºC)虾夷扇贝4月初—5月中北海道3月下—4月下陆澳湾（8-8.5ºC)4月上-4月下海湾扇贝山东5月下—6月9月—10月（20-30ºC）泥蚶山东7-9浙江7-10福建8-11广东9-127月下-8月上皱纹盘鲍辽宁7-8月福建3-4月（20-24ºC）褶牡蛎青岛6-10月浙江6-7月(21-26.6ºC）贻贝辽宁5-6月山东3-6，10-11月浙江2-3月文蛤山东8-9月浙江6-9月上旬缢蛏辽宁5-6月浙江10-11月福建9-1月96三、繁殖能力与繁殖类型繁殖能力种类不同，年龄不同，产卵量不同几种常见贝类的怀卵量和产卵量虾夷扇贝：2令9-10cm1.02亿催产400-600万产卵2000万3令10-13cm1.2亿催产600-800万产卵2500万栉孔扇贝：2令6-7cm800-1000万200-300万

3令8-9cm1000-1500万400-600万海湾扇贝：5-6cm200-300万50-60万泥蚶3cm200-300万贻贝6cm500-1000万杂色鲍