昆虫生态学整理

1、 昆虫生态学就是以昆虫为研究对象，研究昆虫及其周围环境相互关系的科学。它是昆虫学和生态学的分支学科。昆虫种群生态学（population ecology of insect）：种群，环境和时、空，性比、出生率、存活率、迁移率、年龄结构、分布、种内竞争、种间竞争、生态对策、种群模型以及种群调节和数量波动原因等。第二节 昆虫生态发展过程一、昆虫生态学在生态学和昆虫学中的地位 由于昆虫具有物种丰富、数量众多、生活史短、体形小、饲养容易和经济意义较大等特点，常被作为生态学研究的重要试验材料。生态学的许多重要领域，如种群动态、进化、性选择等19个生态学科领域的产生都来自于对昆虫的研究（Price，200

2、3）。一、昆虫生态学在生态学和昆虫学中的地位 昆虫生态学为生态学科的发展做出了极大的贡献。其中，昆虫种群动态及其管理的研究对种群动态、数学生态学、种群调节学说的发展；昆虫种群能量学的研究对能流概念的发展；昆虫生物防治的研究对捕食、竞争、寄生等种间关系的理解和定量描述；植食性昆虫与寄主植物相互关系的研究对植物植食者间的协同进化和化学生态学等，均起了重大的促进作用。在环境中，对生物（如昆虫）个体或群体的生活或分布有影响作用的因素，称为生态因子（ecological factor）。生态因子通常可分为非生物因子（abiotic factor）和生物因子（biotic factor）。非非生物因子又称

3、为环境因子，包括温度、光、湿度、pH等理化因子和土壤环境；而生物因子则包括同种生物的其他个体和异种生物的个体，前者构成了种内关系（in-traspecific relationship），后者构成了种间关系（interspecific relationship）。它主要包括寄主植物，其他昆虫或同种昆虫其他个体，捕食性天敌、寄生性天敌和病原菌等2、环境因子对昆虫作用的一些规律（1）利比希的“最小因子定律”（Liebigs“Law of Minimum”）尽管本定律的提出来自于植物，但对昆虫的生长发育也同样适用。如昆虫的发育起点温度，昆虫繁殖的最低取食量等。（2）谢尔福德的“耐受性定律”（Shel

4、fords“Law of Tolerance”）谢尔福德进一步发展了利比希的最小因子定律，认为不仅因子处于最小量时可成为限制因子，因子过量（如过高温度、光强、水分）也有可能成为限制因子。由此，根据昆虫对环境因子的耐受能力和生态幅的宽广程度，可分为广温性昆虫或狭温性昆虫、广食性昆虫或狭食性昆虫等。根据昆虫对环境温度的耐受性不同，可划分几个温度区域。致死高温区 4560亚致死高温区 4045适温区 840亚致死低温区 8-10致死低温区 -10-403）限制性因子（1imiting factor）昆虫的生长发育依赖于各种环境因子的综合作用。在众多的环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻止

5、其生存、生长、繁殖或扩散的因子，称为限制因子。如水中的氧气为水生昆虫的限制性因子。三、昆虫生态适应1.适应适应可分为基因型（senotypic）适应和表现型（phenotypic）适应二大类。基因型适应的调整是可遗传的，发生在进化过程中。而表现型适应则发生在生物个体身上，具有非遗传的基础，它包括可逆的（reversible）和不可逆（non-reversible）两种类型。如昆虫适应当地环境的生理过程为可逆的，昆虫的学习行为过程为不可逆的。因此，又可将昆虫对环境的生态适应概括为以下3类。进化适应（evolution-ary adaptation）生理适应（physiological adapt

6、ation）学习适应（adaptation by learning）2.迁飞与滞育迁飞与滞育是昆虫重要的生活史对策，是昆虫对外界环境变化所产生的在空间上和时间上的生态适应。（1）昆虫的迁飞与扩散但一般来说，昆虫生态学中所指的昆虫扩散是指昆虫个体发育过程中日常或偶然的、小范围内的分散或集中活动。昆虫迁飞是指一种昆虫成群地、通常有规律地从一个发生地长距离地迁飞到另一发生地。迁飞把昆虫带进一个新生境，而滞育使它留在原处。（2）休眠与滞育根据昆虫对环境的适应反应，常将昆虫的越冬或越夏分为休眠与滞育二大类。休眠（dormancy）是昆虫在个体发育过程中对不良外界条件的一种暂时性适应。滞育（diapaus

7、e）是昆虫个体发育过程中对不良环境条件适应的一种内在的、比较稳定的遗传性表现。可发生在冬季和夏季，分别称为冬滞育和夏滞育。即使给予适宜的温度和食物条件，也不能阻止滞育的发生。引起滞育的产生主要有以下3种情况。a. 光周期：能引起昆虫种群50左右个体进入滞育的光周期界限，叫做临界光周期。每种昆虫的临界光照周期可有不同。每种昆虫不是所有虫态都能感受光周期的变化，这种反应只能发生在一定的虫态或虫龄，对光周期起反应的虫态或虫龄，叫做临界光照虫态（虫龄）。由此，根据昆虫产生滞育的临界光周期长短，将昆虫滞育分为短日照滞育型、长日照滞育型、中间型和无日照滞育型。b. 温度：高温可引起某些昆虫的夏季滞育，低温

8、可引起冬季滞育。c. 湿度和食物条件对昆虫滞育形成也有一定的影响。此外，光照与温度相互作用，昆虫滞育的临界光周期随温度的升降而减增。第二节 环境因子对昆虫的生态作用环境因子，主要指气候因素和土壤因素，包括温度、光、湿度、降水、气流、气压、土壤等。其中尤以温度（热）、湿度（水）对昆虫的作用最为突出。当变化的气候条件超出了一定范围时，就直接或间接地通过对食物、天敌等的影响引起昆虫种群数量的变化。一、温度因子的生态作用和昆虫适应1.温度因子的生态作用温度的生态作用体现在以下五个重要方面。（1）地球上的温度变化在时间、空间上表现出温度的节律性，使生物的生长发育与温度昼夜、季节性变化同步（也称为温周期现

9、象）。（2）每种生物都有其耐受的温度，极端温度限制了生物的生存和分布。（3）温度的变化直接影响生物的生长发育，每一种生物都有其生长的最高、最低和最适温度。（4）生物可从温度中获得热量，进行生物的热能代谢。（5）热污染对生物和人类带来危害。2.温度因子对昆虫的影响（1）对昆虫生长发育的影响昆虫的生长发育和繁殖要求一定的温度范围，这个范围称有效温区（或适温区）。最适温区发育起点停育低温区致死低温区致死高温区停育高温区当外界温度低于某一温度，昆虫就停止生长发育，而高于这一温度，昆虫才开始生长发育，这一温度阈值称为发育起点温度。昆虫在整个生长发育期间所需要的热量为一个常数。因此，可根据昆虫生长发育所需

10、总热量为一常数这一有效积温法则（Law of Sun of Effective Temperature），分析昆虫发育速度与温度的关系。可以用下列公式表示：N（TC）=K （3.1）其中N为发育历期，T为发育期间平均温度，C为发育起点温度，K为有效总积温。根据有效积温法，可以：预测某一个地区某种害虫可能发生的代数；预测害虫在地理上的分布界限；预测害虫发生期；开展益虫的保护和利用。（2）温度对昆虫繁殖力的影响在最适温区范围内，昆虫的性腺成熟随温度升高而加快，产卵前期缩短，产卵量也较大。在低温下，成虫多因性腺不能成熟或不能进行性活动等而降低繁殖力。在不适宜的高温下，性腺发育也会受到抑制，生殖力也下

11、降。（3）温度对昆虫其他方面的影响温度不仅影响昆虫的生长发育和繁殖，也影响昆虫的寿命。一般情况下，昆虫的寿命随温度的升高而缩短。昆虫通过过冷却现象来对低温进行适应3.昆虫对极端温度的适应（1）昆虫对低温的适应（2）昆虫对高温的适应蒸发是昆虫遇高温时用来调节体温的一种主要方式。一般水在0时开始结冰，但昆虫的体液却能承受0以下的低温而仍不结冰，这种现象叫做昆虫体液的过冷却现象。在这个过程中，昆虫体液开始结冰，同时释放出能量，此时体温开始上升时的温度，称为昆虫过冷却点温度。昆虫的抗寒性和抗热性主要由昆虫的生理状态所决定。一般来讲，体内组织中的游离水少、结合水（被细胞原生质的胶体颗粒所吸附的水分子）多

12、，其抗性就高，反之则低。这是因为结合水不易被高温蒸发或被低温冻结。同时，体内积累的脂肪和糖类的含量越高，抗寒性也越强。二、湿度或水分因子的生态作用和昆虫适应昆虫也有适宜湿度范围和不适宜湿度范围甚至致死湿度范围，但不像温度那样明显，一般适宜湿度范围比较宽。2.水对昆虫的生态意义3.湿度对昆虫的影响（1）湿度对昆虫发育速率的影响（2）湿度对昆虫成活率的影响（3）湿度对昆虫繁殖力的影响4.降雨对昆虫的影响昆虫也有适宜湿度范围和不适宜湿度范围甚至致死湿度范围，但不像温度那样明显，一般适宜湿度范围比较宽。2.水对昆虫的生态意义3.湿度对昆虫的影响（1）湿度对昆虫发育速率的影响（2）湿度对昆虫成活率的影响

13、（3）湿度对昆虫繁殖力的影响4.降雨对昆虫的影响5.昆虫的适应昆虫所需的水分主要由食物中获得，有一些种类也可以直接饮水。水生昆虫可以直接从水中获得水分。一般昆虫失去水分的主要途径是通过呼吸由气门排出，其次是粪便、体壁节间膜部分的蒸发。昆虫对水的适应表现在两个方面。一方面，昆虫从食物中获得水分；昆虫利用体内贮存的营养物质代谢所产生的水；昆虫通过体壁或卵壳吸收水分或直接饮水而获得水分。另一方面，昆虫通过：体表蒸发失水；呼吸失水；排泄失水。这两个过程维持昆虫体内的水分平衡。为此，昆虫形成了3种维持体内水分平衡的生态适应机制：形态上适应，如昆虫具有几丁质的体壁，防止水分的过量蒸发；生理上适应，昆虫排泄

14、不以水溶性的尿素状态排除，而是通过马氏管把尿素变成尿酸，不溶于水，防止水分过多排出；行为上适应，昆虫具有昼夜周期性活动习性、休眠、钻洞等为了减少水分丢失而形成对干燥陆生环境的生态适应。6.温湿度的综合作用为了更好地说明温湿度对昆虫的综合作用，常常通过温湿系数和气候图来表示。（1）温湿系数：即湿度与温度的比值。一般可用下列两种方式来表示。降水与积温之比 Qe = M - P/（TC） （3.2）式中：Qe为有效温湿系数；M为降水量（某时期内总降水量）；P为发育起点以下的降水量；T为实际湿度；C为发育起点温度；（TC）为有效积温（某时期内）。相对湿度与温度之比Qw = R.H./T （3.3）式中

15、：Qw为温湿系数；R.H.为相对湿度；T为实际温度（某时期内平均值）。上述两种公式中的降水量、相对湿度及温度可用一月内（或一旬）的气候资料。例如，某地某月平均温度为20，月平均相对湿度为60，则其温湿系数Qw=60/20=3。（2）气候图：（3）霍普金的生物气候定律（Hopkins Bioclimatic Law）：美国森林昆虫学家霍普金通过20多年的昆虫物候学研究，发现同一种昆虫随着海拔高度的增高，纬度增加，物候日期在春季要逐渐后延，而在秋季则逐渐提前的现象。三、光因子的生态作用和昆虫适应1.光因子的生态作用（1）生物生活所需要的全部能量肩6直接或间接地来源于太阳能。（2）植物利用太阳光进行

16、光合作用制造有机物，动物直接或间接从植物中获得营养。（3）光是生物的昼夜周期、季节周期的信号。（4）光污染对生物和人类带来危害。2.光对昆虫的生态作用（1）光的强度（2）光的性质（3）光周期3.昆虫对光的适应风对昆虫的迁飞、扩散起着重要作用。许多昆虫可以借助风力传播到很远的地方。光周期作为昆虫的外界环境的信号，引起昆虫体内时间性、组织的功能性反应，称为昆虫光周期，也称为生物钟（biological clock）。四、风的生态作用和昆虫适应风除直接影响昆虫的迁飞、扩散外，还影响环境的湿度及温度，从而间接影响昆虫。五、土壤因子的生态作用和昆虫适应1.土壤因子的生态作用（1）土壤是许多生物的栖息场所

17、（2）土壤是生物进化的过渡环境（3）土壤是植物生长的基质和营养库（4）土壤是污染物转化的重要场地2.土壤因子对昆虫的影响土壤作为昆虫的一类特殊环境（1）土壤温度（2）土壤水分（3）土壤理化性状土壤的机械组成（指土粒大小及团粒结构等）可以影响昆虫的生理状态及活动、分布。土壤的酸碱度可影响一些昆虫的分布。第三节 生物因子对昆虫的生态作用食物、天敌是二大主要生物因子。生物因子主要包括食物、捕食者、寄生物和各种病原微生物一、生物因子的作用特点（1）在一般情况下，生物因子对某个物种的影响，只涉及种群中的某些个体。（2）生物因子对于生物种群影响的程度通常与种群的密度有关。（3）生物因子之间关系复杂，在相互

18、作用、相互制约中产生了协同进化。虽然，生物有机体对非生物环境某些因子做出某种适应，但是远不能与协同进化的关系相比。（4）生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。二、食物的生态作用与特点1.食物的生态学意义2.食物对昆虫的影响由于各种昆虫都有自己的特殊食性，因而取食适宜食物时，生长发育快，死亡率低，繁殖力高。同种植物的不同发育阶段对昆虫的影响也不同。食物的含水量对昆虫的生长发育和繁殖也有很大的影响，特别对于仓库害虫。3.植物的抗虫性生物之间总是相互适应的：昆虫可以取食植物，植物对昆虫的取食也会产生抗性反应。植物对昆虫的取食为害所产生的抗性反应，称为植物的抗虫性。根据抗虫性

19、的机制，可将植物抗虫性分为以下3类。（1）不选择性：这类植物在形态上（如表皮层厚，或有密而长的毛），或在生化上（不分泌引诱物质或分泌拒避物质），或在物候上（如易受害的生育期与害虫的为害期不相配合）具有特殊性，使昆虫不来产卵或不来取食或少取食。（2）抗生性：这类植物体内含有对昆虫有毒的生化物质（如玉米叶中的“丁布”对玉米螟幼虫有毒），或缺少某种对昆虫必需的营养物质，使昆虫取食后发育不良、寿命缩短、生殖力下降，甚至死亡。另一种情况是植物被取食后，很快在伤害处产生组织上或生化上的变化，从而抗拒昆虫继续取食。（3）耐害性：这类植物在被昆虫取食后，有很强的增长和补偿能力，可以弥补受害的损失。如一些谷子品

20、种在受粟灰螟为害后可以增加有效分蘖来补偿损失。4.昆虫对食物的适应类型（1）按食物性质划分植食性昆虫捕食性昆虫寄生性昆虫食腐性昆虫杂食性昆虫：以动物、植物和腐烂的物品为食。（2）按食物成分的多寡划分单食性（monophagous）寡食性（stenophagous）广（多）食性（euryphagous杂食（泛）性三、天敌的生态作用与特点昆虫的天敌很多，有捕食性天敌、寄生性天敌和致病微生物三大类。1.捕食作用在昆虫中，捕食者主要包括鞘翅目、半翅目等的昆虫。2.寄生作用一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主的危害，称为寄生（parasmsm）。以寄生方式生存的生物称为寄生物

21、，被寄生的生物为宿主。寄生性与捕食性昆虫的区别有以下几点：寄生性天敌可在一头寄主体内完成发育，而捕食性天敌需要多头猎物才能完成发育；寄生性昆虫幼虫和成虫的食料不完全相同，一般幼虫营寄生生活，以寄主为食，成虫营自由生活，以花蜜等为食；捕食性天敌昆虫的幼虫和成虫均届捕食性，甚至食性相似；寄生性昆虫的身体常比寄主小，捕食性昆虫的身体常比猎物大；寄生性昆虫侵击寄主后，不会立即引起寄主死亡，需待其成蜂羽化或外出化蛹后才会死去；而捕食性昆虫侵击猎物时，往往立即杀死寄主猎物。第二节 昆虫分子生态学的主要原理1.基本原理分子生态学研究是通过分子生物学的方法检测昆虫种群或个体的遗传变异，分析和解释遗传变异的特点

22、与规律，揭示遗传变异所反映的规律性东西，从而进一步阐明昆虫之间以及昆虫和环境之间的相互作用关系。（1）种群分化由于自然隔离、交配制度、自然选择、突变、遗传漂变等作用，导致昆虫种群发生“分化”，形成若干个亚种群。这种由一个物种种群分化成几个亚种群的现象称为种群分化。种群分化必然导致各亚种群间遗传组成上的差别，即等位基因频率上的差别，这一过程称为种群的遗传分化（genetic differentiation）。检测种群分化的最常用的方法是wright的F值统计法。（2）随机遗传漂变所谓随机遗传漂变（random genetic drift）是指种群中等位基因频率或基因型频率受随机抽样误差影响在世代

23、间的波动。种群中等位基因频率的随机波动，最终必将导致一个被固定而其他被淘汰。（3）归祖理论它是指在经过一系列“归祖事件”后，最终所有的谱系都归结于一个共同的祖先。这个过程称为归祖过程（coalescent process）。归祖过程与随机遗传漂变过程二者是时间上互为逆向的分析过程。随机遗传漂变分析是探讨种群中一个基因最终被固定下来所需要的时间（或其概率），而归祖分析是研究种群现有的等位基因若干世代以前享有一个共同祖先的可能性。（4）中性理论大多数分子水平的遗传变异（如DNA序列中的碱基取代），在选择上是中性的，其命运主要是由随机遗传漂变而不是自然选择决定的。这些遗传变异被称为中性突变。这一进化

24、理论被称为中性理论。换言之，一个新出现的遗传变异（新等位基因），与其他已经存在的等位基因相比，在选择上是等同的，不同的类型所承受的选择压力几乎是一样的。（5）哈德温伯格原理哈德温伯格原理（Hardy-Weinberg principle）假设：生物进行有性繁殖且随机交配；等位基因在雌雄两性中随机分布；种群足够大（理论上可视为无穷大）；世代没有重叠；没有自然选择、突变和迁移时，不管群体的初始基因型频率如何，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，即在以后的世代中保持不变。换句话说就是，有性生殖不改变种群的等位基因频率和基因型频率。第三节 昆虫分子生态学的研究方法昆虫分子生态学研究

25、包括两个核心部分，即分子标记的建立和分子数据的获取。其中，分子标记的建立是关键。1.分子标记的方法昆虫分子标记的方法主要有以下5种：同工酶（蛋白质电泳技术）方法；限制性片段长度多态性（RFLP）方法；随机扩增DNA多态性（RAPD）标记方法；微卫星DNA和小卫星DNA标记方法；扩增片段长度多态性（AFLP）标记。2.遗传变异的检测方法从所揭示的遗传变异信息的类型和层次上看，遗传变异的检测方法包括两大类：序列分析（sequence analysis）和片段分析（fragment analysis）。序列分析指直接对DNA标记的核苷酸组成进行分析；而片段分析指通过检测多态片段的长度或构象来区分不同

26、的基因型，所以片段分析有时也被称作基因型分析。进行遗传变异的最基本的检测方法是电泳技术。如前所述，昆虫分子生态学主要是通过使用分子生物学先进的技术和方法，在分子水平上研究昆虫生态现象，阐明昆虫生态现象的分子机制。第四节 昆虫分子生态学研究内容与应用1.昆虫分子生态学研究内容昆虫分子生态学研究内容比较广泛，从目前国内外研究来看，主要集中于以下几个方面：(1) 由于昆虫迁飞、扩散或外来种、地理隔离的昆虫种群在分子水平上的遗传多样性及遗传结构；（2）昆虫种群的生物型；（3）昆虫一植物相互作用关系的分子机制；（4）昆虫抗药性分子机理；（5）昆虫对环境适应（如耐寒性）的分子机理。2.昆虫分子生态学的应用

27、第五章 昆虫行为生态第一节 昆虫行为生态学的基本理论昆虫行为生态学（insect behavioural ecology）主要是研究昆虫行为特性、机制、特点及其存活值（survival value）、适合度（fitness）等进化过程。行为生态学的基本理论包括以下6个方面。1.自然选择其结果是促使昆虫多样性和适应性的变化。2.性选择昆虫雄性和雌性在形态和行为上有明显的差别，其中，生殖上的基本差异在于配子的大小。3.自私基因所谓自私基因（selfish gene）是指基因在生物进化中的绝对自私性，通常会导致个体行为的自私性，但有时也会导致个体的利他行为。从而在从遗传学上解释昆虫行为的基本功能。4

28、.适合度和广义适合度适合度（fitness）是衡量一个个体存在和繁殖成功机会的一个尺度，它包括生存能力、繁殖能力和子代存活能力三种能力。自然选择所选择的是适合度高的个体，即为生存能力、繁殖能力和子代存活能力高的个体。广义适合度（inclusive fitness）指的是一个个体在后代中传播自身基因的能力。它包括直接适合度（direct fitness）和间接适合度（indirect fitness）两种。前者指通过自身繁殖得到的适合度，后者指帮助非直系亲属（如兄弟姐妹）的存活而得到的适合度。种群内个体的行为是使广义适合度达到最大值，从而将利他主义和自私基因统一起来。5.行为功能昆虫对自己的亲属

29、普遍表现出利他行为，但绝不会有利他基因。6.进化稳定策略进化稳定策略（evolutionary stable strategy，ESS）是指凡是种群中大部分成员所采用的，而其他策略与之相比是较差的这种最佳策略，就是进化上的稳定策略。第二节 昆虫取食行为昆虫的捕食行为包括对猎物（害虫）的搜寻（searching）、捕获（capturmg）、处理（handing）和进食（ingesting）四个方面。影响捕食性昆虫收益的因素包括以下三个方面：猎物的含能值；搜寻猎物的时间：发现猎物以前所花费的时间；处理猎物的时间：从发现猎物到完成摄食所花费的时间，其中包括捕获、处理和进食。1.昆虫食性模型根据该理论

30、，可以得出以下的推论：任何捕食性昆虫都不捕食不利的猎物，不论该猎物的可获得性如何之高；搜索精明（searching-intensive）的捕食性昆虫应当是泛化者（generalist），否则它们将有花费长时间搜索猎物的不利；处理精明（handling-intensive）的捕食性昆虫一定是专化者（specialist），由此有利于减少处理猎物的时间；高生产力的环境有利于专化者，因为搜索更为容易，而非高生产力的环境（搜寻需要高消耗）则有利于泛化者。2.边际值原理2.边际值原理该理论认为，捕食者在一个斑块（叶片）的最佳停留时间是该捕食者离开这一斑块时的最大能量获取率（即这一斑块的“边际值”）。根据

31、边际值原理，我们可以有以下几个推论：最优捕食者在优质资源斑块里停留的时间比劣质资源斑块里的停留时间更长；若资源斑块间的旅行时间越长，捕食者在资源斑块中的停留时间则越长；若整个环境的质量较差，捕食者在一资源斑块里的停留时间相应延长。第三节 昆虫集群行为1.昆虫社会组织和集群生活同一种昆虫的不同个体聚集生活在一起的种群称为集群。根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性和永久性二大类型。大多数集群为临时性集群，如迁飞性害虫、取食聚集、越冬聚集等，主要受环境因子的影响；永久性聚集存在于社会性昆虫之中，是由社会吸引力所引起。集群的生态学意义为：有利于提高捕食（取食）效率；可以共同防御敌害；有利

32、于改变小生境的环境条件；能够促进繁殖；合作分工提高工作效率。2.领域性和社会等级集群生活的昆虫具有领域性和社会等级等行为：（1）领域（terntory）：是指由个体或社群（social group）单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。占有领域的行为称为领域行为（territorial be-havior）或领域性（territoriality）。（2）社会等级（social hierarchy）：为昆虫群体中各个昆虫的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础为支配行为。这主要发生在具有社会组织的昆虫之中。所谓社会组织（social organization）是指同种昆虫个

33、体共同生活在一起，通过相互作用形成的群体组织。昆虫社会的主要特征是非常着重于照料与依赖和相互照料的关系。3.社会性昆虫特点（1）同一居群中的个体共同哺育后代。（2）同一居群中存在世代重叠，（3）同一居群的非繁殖个体和繁殖个体分工承担繁殖义务4.社会性昆虫利他行为（1）利他行为一个个体以牺牲自己的适应来增加、促进和提高另一个个体的适应的行为称为利他行为（altruim）。（2）Hamilton的亲缘理论该理论认为，自然选择进化为广义适合度大的个体，而不管这个个体的行为对自身的存活和繁殖成功是否有利，即种群内个体的行为是使广义适合度达到最大值。个体之间亲缘关系越近，所含的相同基因就越多，即使利他行

34、为可能会给利他主义者带来危险，但利他主义者仍然会帮助自己的亲属，因为这样做能增加与利他主义者相同的基因遗传给后代的可能性。所以，昆虫个体喜爱帮助近亲，或与之合作，而不乐于帮助远亲，或无亲缘关系个体。利他行为在表面上（表现型上）看是利他的，而在本质上（基因型上）仍是自私的。亲缘选择了利他行为，是对达尔文自然选择学说的扩展。（3）社会利他行为的遗传基础解释社会性昆虫利他行为的机制为膜翅目昆虫单倍二倍体假说。工蜂、工蚁与其养育自己后代（亲缘关系为0.5），不如通过帮助那些具有繁殖潜力的“姐妹”（亲缘系数为o.75）比它们自己繁殖带来的广义适合度更高。这一解释称之为膜翅目昆虫单倍二倍体假说。（4）阿利

35、规律集群的程度意味着种群密度的高低或拥挤程度。阿利（Allee）总结发现，在一定条件下，当种群密度处于适度的情况下，种群增长最快，密度太低（undercrowd-ing）、太高（overcrowding）都会对种群的增长起到限制作用。这就是阿利规律（Allees principle）。第四节 昆虫通讯行为根据信号传递的途径，一般可将昆虫的通讯分为以下几类。（1）视觉信号通讯（2）声音信号通讯（4）舞蹈信号通讯（3）化学信号通讯：化学通讯在昆虫种群内是非常普遍的。所谓信息素是指昆虫体内所分泌的，并引起同种其他个体行为反应的化学信号物质。这些物质称为信息素（pheromone，或称外激素）。依其行

36、为反应将信息素分为4种：性信息素（sex pheromone）。是由性成熟的雌性或雄性昆虫分泌出的微量化学物质。可引诱同种异性个体前来交配。如棉铃虫性外激素。追踪信息素（trail pheromone）。可指引同一种群中的其他个体找到食物源。如蚂蚁、蜜蜂的标记信息素。报警信息素（alarm pheromone）。昆虫受到惊扰时，释放出信息素以作警告信号。如蚜虫报警信息素。聚集信息素（aggregation pheromone）。这类信息素可诱集同种个体到一定取食地点或交配的场所。危害树干的一些鞘翅目昆虫有这种信息素。第六章 昆虫种群动态第一节 昆虫种群与集合种群1.种群种群（populatio

37、n）是指生活在一定空间内，同属一个物种的个体的集合。它具有4个特征。（1）数量特征：这是种群的最基本特征。种群是由多个个体所组成的，其数量大小受四个种群参数（出生率、死亡率、迁入率和迁出率）的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。（2）空间特征其个体在空间上的分布可分为聚集分布、随机分布和均匀分布；此外，在地理范围内分布还形成地理分布。（3）遗传特征（4）系统特征2.集合种群集合种群也称为异质种群，Levins（1969）首次提出这一概念，将其定义为“一组种群构成的种群”（a population of populations）。集合种群

38、就是指由空间上互相隔离，但功能上又有联系的若干亚种群，通过扩散和定居而组成的种群。昆虫集合种群研究的核心是将空间看成是由生境斑块（habitat patch）构成的网络，探讨这些斑块网络中的多个种群的空间结构和动态。主要原因是：集合种群把种群的数、时、空有机地结合，分析种群动态，并具有一定预测价值；集合种群研究提供比较简单而有效的方法，分析研究较大尺度空间、多斑块中局域种群的消亡、定居等生态过程。第二节 昆虫种群的空间格局1.种群的空间分布图式种群的空间分布图式（spatial distribution pattern），指种群的个体在其生存空间的分布形式。它包括两个概念：分布是数理统计学上变

39、量的分布，可分为polsson分布、正二项分布和负二项分布三种类型；图式是指有机体在空间定位所表现出来的图式，可分为随机分布、均匀分布和聚集分布三种类型。此外，空间分布图式的测定方法还有：以方差（V）与平均密度（M）来测定；以平均拥挤度m*为指标。2.种群空间格局的地统计学分析自然界昆虫种群在空间分布的生境，有些是均匀一致的，但大部分是空间异质的，空间异质性（spatial heterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性，一般可以理解为空间的斑块性（patchness）和梯度（gradient）的总和。上述描述种群的空间分布格局的方法，如比较频次分布、聚集度指

40、标、平均拥挤度等，着重于强调样本间的数量变化，而忽视了样本的空间位置，都是假定在均匀的生境之中，因而，其方法有3点不足：为此，生态学家们将地统计学（geostastms）应用于昆虫种群的空间分布和时空动态研究。地统计学是在地质分析和统计分析互相结合的基础上，形成的一套分析空间变量的理论和方法，它以区域化变量理论为基础，以变差函数为主要工具，研究那些在空间分布上既有随机性又有结构性的自然现象的科学。第三节 昆虫种群数量变化的参数一、昆虫种群密度的描述昆虫种群密度（density）是指单位面积（或体积）空间中的昆虫个体数量。它与数量（number）不同，数量只有多少，没有单位。根据调查方法的不同，

41、密度可以分为绝对密度（absolute density）和相对密度（relative density）两种。1.绝对密度是指单位面积（或体积）空间中的昆虫个体数量。绝对密度的常用调查方法有两种：总数量调查法（total count）取样调查法（sampling methods）常用的取样调查有三种：样方法（use of quadrat）、标志重捕法（mark-re-capture method）、去除取样法（removal sampling）。进行样方调查时，依昆虫空间分布型不同，可采用五点取样、对角线抽样、棋盘式抽样、平跳跃抽样、Z字形抽样和等距离抽样等方法调查昆虫种群数量。2.相对密度相对

42、密度测定的不是单位空间内昆虫密度的绝对值，而只是衡量昆虫数量多少的相对指标。相对密度的调查方法有诱蛾（灯诱、糖醋盆诱、性信息素诱、杨树枝把）法，虫粪计数法，网捕法。二、昆虫种群数量变动的参数昆虫种群的大小由种群出生率、死亡率、迁入率和迁出率四个基本参数来决定。此外，昆虫年龄结构和性比也影响种群的数量变动。出生率有生理出生率与生态出生率之分。种群变化=出生率死亡率+迁入率迁出率1.出生率（natality）种群的出生率为单位时间内种群新出生的个体数占总数的比率。所谓生理出生率是指种群在理想的条件下（即无任何生态因子限制，只受生理状况影响）种群的最高出生率，这是一个理论常数。所谓生态出生率也称为实

43、际出生率，是指在特定的生态条件下种群的实际出生率，它比生理出生率要低2.种群的死亡率种群死亡率为单位时间内种群死亡的个体数占总数的比率。与出生率一样，死亡率也有生理死亡率或称最低死亡率与生态死亡率（实际死亡率）之分。对于一个特定的种群，最低死亡率是一个常数，而生态死亡率则依生态条件不同而异。3.迁入和迁出目前对种群迁移率的测量方法研究尚少，尤其是要把种群的迁率与死亡率分开，把迁入率与出生率分开则更为困难。4.年龄结构不同生长期上的年龄结构可用年龄锥体（或称年龄金字塔）（age pyramids）来表示。它可分为增长型锥体（expanding popu-lation）、稳定型锥体（stable

44、population）和下降型锥体（contracting population）三种基本类型。5.性比性比例（sex ratio）是指种群中雌性与雄性个体数的比例。一般昆虫的雌雄比例为1：1。生命表从形式上，可以分为特定年龄生命表（或水平生命表）和特定时间生命表（垂直生命表）两大类二、生命表分析通过生命表分析，可以了解以下4个方面。1.种群的存活曲线存活曲线（survival curves）是以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命而得到）为横坐标，再以各年龄的存活率lx。为纵坐标由此所画出的曲线，表示种群的存活率lx随时间变化的过程。它可归纳为A型凸型（convex curve）的存活曲线，

45、即昆虫的死亡率在前期较低，绝大部分个体可达到其“生理寿命”，后期死亡率增加；B型对角线型（diagonal straightl ine）的存活曲线，即昆虫在各个年龄阶段死亡率相近；C型凹型（concavecurve）的存活曲线，即昆虫在前期死亡率较大，到后期死亡率较小等三种类型。2.种群的内禀增长率种群的内禀增长率（rm）（innate capamty for increase，intrinsic rate of natural in-crease）是指在食物、空间和同种其他昆虫的数量处于最优，实验中完全排除了其他物种时，在任一特定的温度、湿度、食物的质量等的组合下所获得的最大增长率。根据生命

46、表中种群的年龄结构（x）；各个特定年龄结构下的存活率（lx）及生育力（mx）可以估计种群的内禀增长率rm。rm=ln（R0）T，其中及R0为净生殖率，R0= lx mx；T为世代平均长度T=xlxmx / lxmx。在昆虫生态学中，需要注意区分：出生率、生育率（fertility rate）、生殖力（fecund-dity）和特定年龄生育力mx概念。出生率是指单位时间内种群出生的个体数与种群个体总数的比率；生育率是指单位时间种群出生的个体数与种群雌性个体总数的比率，反映了雌性昆虫的实际繁，殖能力；而生殖力是指昆虫所具备产卵的能力，反映了雌性昆虫潜在的繁殖能力；特定年龄生育力mx。则是每个雌性昆

47、虫的产雌个数，如果是整个种群，则要转化成雌性个体数。3.关键（主导）因子分析4.种群趋势种群趋势指标（population trend index，I）指昆虫新一代的卵量与上一代卵量的比值。I = N2 / N1 （6.1）式中，N1、N2分别为上、下代种群的卵量；I1为上升趋势；I1为下降趋势。也可用世代存活率（SG）表示可以发育、最后羽化为成虫的卵所占的比例。SG = N2 / N1 种群趋势指标（I）还可以通过将各年龄阶段存活率Sx。连乘，并乘以种群最高产卵量而得到：I = Sx1Sx2Sx3 Sxn （每雌最高产卵量2） 第五节 昆虫种群增长模型1.种群增长的类型昆虫种群增长型是指在一

48、定空间里，种群随时间序列所表现出的数量变化形式。它的增长有两个基本形式，即J型和S型增长。2.种群的指数增长模型种群的指数增长又称为“J”型增长，是昆虫种群中常见的两个模型之一。3.种群的逻辑斯谛增长模型在自然界，昆虫种群不可能长期地指数增长。4.种群的r，K对策主要有种间的竞争、捕食、寄生作用3种类型。在长期的协同进化过程中，昆虫逐渐形成了其对环境适应的生态对策。根据.昆虫的进化环境和生态对策，把昆虫分为r对策和K对策两大类。有利于昆虫发展较大的r值的选择，称为r对策（r-strategy）；有利于昆虫竞争能力增加的选择，称为K对策（K-strategy）。在r对策和K对策之间还存在着中间型

49、对策。r选择和尺选择的有关特征可用下表6.1表示。表6.1 r选择和K选择的有关特征的比较特征r-对策者K-对策者栖息地气候条件多变的，不确定的稳定的，较为确定的死亡率灾变的，非密度制约密度制约种群密度多变的，低于K值在K值附近种内竞争不紧张激烈的选择有利于快速发育高rm值提早生育体型小缓慢发育高竞争力延迟发育体形较大寿命短长一般，迁飞性昆虫及蚜虫、红蜘蛛为典型的r类昆虫，十七年蝉为典型的K类害虫。处于两者之间的为r-K选择。根据不同的生态对策，对害虫所采取的管理策略不同。一般情况下，对r类害虫，采用化学防治或生物防治；对r-K中间类型害虫，采用生物防治和农业防治；对K类害虫，采用农业防治、抗

50、虫育种、遗传防治和化学防治。第六节 昆虫种间的相互作用其主要的内容包括以下3点：两个或多个昆虫种群在种群动态上的相互影响，主要用数学模型描述；两个昆虫种群之间的相互作用过程分析，如竞争排斥原理，捕食作用过程；、两种昆虫在进化上的相互适应，即协同进化（co-evolution）机理。一、种群的相互作用类型如果用“+”表示有利，“”表示有害，“0”表示既无利也无害表6.2 两种种群之间的各种相互关系种间关系类型物种主要特征12中性（neutralism）00彼此互不影响竞争（eompetmon）-相互有害偏害（amensalism）-0种群1受害，种群2无影响捕食（predation）+-种群1（

51、捕食者）有利，种群2受害寄生（parasltmm）+-种群1（寄生者）有利，种群2受害偏利（commensalism）+0种群1有利，种群2无影响互利（mutualism）+彼此都有利上述的相互作用类型可以简单地分为以下3大类。1.中性作用即种群之间没有作用。事实上，生物与生物之间普遍联系的，没有相互作用是相对的。2.正相互作用正相互作用（pomtlve interactmn）可按其作用程度分为偏利共生和互利共生2类。（1）偏利共生（commensalism）：其主要特征为种间相互作用仅对一方有利，而对另一方无影响。如昆虫携带昆虫病毒并帮助病毒传播，昆虫的利他素等；又如有些甲虫生活在鼠巢中，由

52、田鼠帮助从一个巢带到另外一个巢中生活。（2）互利共生（mutualism）：互利共生多见于需要极不相同的生物之间，其主要特征为两物种长期共同生活在一起，彼此互相依赖、相互共存、双方获利。如果离开了对方就不能生存。如白蚁及其肠道内的鞭毛菌类的共生。鞭毛菌类以白蚁吞入的木质作为食物和能量的来源，同时它分泌出能消化木质素的酶来协助白蚁消化食物。如果没有鞭毛菌类的共生，白蚁就消化不了木质素。实验说明，用人工除去白蚁肠道里的鞭毛菌类，它们就会活活饿死。3.负相互作用负相互作用（negahve interactlon），包括竞争、捕食、寄生和偏害等。前三者将在后面详细介绍。偏害作用（amemsalism）

53、，其主要特征为当两个物种在一起时，由于一个物种的存在，可以对另一物种起抑制作用，而对自身却无影响。如作物受害后诱导产生次生代谢物质（单宁、酚酸），对作物本身没有大影响，但对害虫生长发育有很大的负作用。二、种间作用模型种间相互作用包括两个或多个物种之间的竞争、捕食、寄生作用等多种类型。尽管种间竞争、捕食、寄生作用模型各异，但都有其共性，在学习中应着重于从以下五个方面去考虑：模型的构建及其假设；模型中参数的生物学意义；模型行为（稳定性、灵敏度）分析；模型（室内与野外）的验证；模型的改进。具体的竞争、捕食、寄生作用模型可参考相关的参考书。三、种间作用特点1.生态位与竞争排斥原理（1）种间竞争的概念当

54、两个或两个以上物种共同利用同一资源而受到相互干扰或抑制时，称为种间竞争。（2）生态位（3）竞争排斥原理生态位（niche）指一个有机体在群落中的作用，这是Hutchinson和Elton对生态位的概念。生境（habitat）指物种存在的环境域，符合Grinnell的概念，它基本上是一个有关分布的概念。竞争的结果，使两个相似的物种难得能够占有相似的生态位，即生态位相同的两个物种不能共存。后人（Hardin，1960）将之归纳为“完全的竞争者不能共存”，称为“高斯假说”或“竞争排斥原理”（competition exclusion princi-ple）。2.捕食作用分析捕食（Predation）

55、是指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者称为捕食者（predator），后者称为猎物（Prey）。为了定量地分析捕食者与猎物的相互作用关系，将捕食作用分为功能反应和数值反应二大类。（1）功能反应功能反应（functional response）是指每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应。即捕食者对猎物的捕食效应。功能反应可以分为三种类型：I型反应：又称线性反应。捕食者的捕食量随猎物密度增加，开始时直线上升，之后达到一个平衡值。捕食率在前一阶段因捕食量与猎物成正比而不变，直到食物多于捕食者能取食的水准才下降。大多见于滤食者对藻类和酵母的取食。数学模型为： Na = a Ts N （NNx） （6.7） Na = a Ts Nx （NNx）式中，a，捕食者对猎物的瞬间攻击率；Ts，寻找时间；N，猎物密度；N