植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制

1、植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制,目录,聚盐植物,稀盐植物,一、植物与盐胁迫,盐害：土壤中盐分过多，危害植物的正常生长。 一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著降低（降低0.050.1 mpa）时，即被认为是盐害。 次生盐害是由于土壤盐分过多，使土壤水势进一步下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，由于离子间的竞争也可引起某种营养元素的缺乏，从而干扰植物的新陈代谢。,1.1、原初伤害,1.1.1原初直接盐害 (1)离子毒害 膜所结合的离子中na+/ca2+比增加，膜结构完整性及膜功能受到破坏，细胞+/na+下降，不利于离子运输 (2)活性氧伤害 在盐胁迫等逆境条件下，植物体内活性氧代谢系统的平

2、衡受到影响，细胞物质交换平衡破坏，进而导致一系列生理生化代谢紊乱，使植物受到伤害。,1.1.2 原初间接盐害 (1) 光合作用受抑制 叶绿素被破坏。叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受阻，气孔关闭，使光合速率下降，影响作物产量 (2) 呼吸作用改变 低盐时促进，高盐时受到抑制，氧化磷酸化解偶联。 (3) 蛋白质合成受抑制 破坏氨基酸的合成，从而抑制蛋白质的合成，高盐还加速其分解 (4) 积累有毒物质 盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物,1.2、次生伤害,（1）水分亏缺 土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，使植物处于水逆境，导致吸水困难，处于生理干旱状态。一般植物在土壤盐分超过0.2%0.5%时

3、出现吸水困难，盐分高于0.4%时植物体内水分易外渗，生长速率显著下降，甚至导致植物死亡,（2）养分离子吸收不平衡 盐胁迫所诱导养分离子吸收不平衡，主要是由于植物在吸收矿质元素的过程中盐与各种营养元素相互竞争，从而阻止植物对一些矿质元素的吸收而造成的。最常见的就是由nacl所引起的缺k。如果足够的ca2+存在，有利于k+运输的高亲和性吸收系统能够更好地运转，植物能获得足够的k和限制na的吸收。,一些实验表明，ca2+能保护膜不受na+的毒害，维持膜的完整性和减少细胞质k+的渗漏。盐胁迫下造成养分不平衡的另一方面在于cl-抑制植物对no3-及h2po4-的吸收，其原因可能是这些阴离子之间存在着吸收

4、竞争性抑制作用。,盐胁迫对植物生长的影响,2.植物耐盐的分子机理,2.1.重建体内离子平衡 调控 na+流动, 以重建体内离子平衡 ( 1 ) 减少 na+的摄入; ( 2 ) 增加细胞内 na+的外排; ( 3 ) 减少木质部中 na+的负荷或在na+到达苗之前使 na+最大限度地返回木质部; ( 4) na+在韧皮部中再循环排出叶茎皮层细胞; ( 5 )na+通过分室化贮存于液泡中或贮存于苗的特定部位( 如髓细胞或老叶中) ( 6) 分泌到叶的表面,2. 2 合成和积累渗透保护物质 植物在胞质中合成和积累渗透保护物质, 有利于对抗由于 na+积累造成的渗透胁迫，这些积累在胞质中的物质既能维

5、持胞质渗透势, 又能保持蛋白质空间结构、 清除细胞内活性氧。,2.2.1 脯氨酸 许多植物在正常条件下，体内游离脯氨酸含量低，但在逆境胁迫时含量明显增高。脯氨酸含量增加可降低细胞渗透势，维持细胞内水分，防止水分亏缺，还保护酶类和细胞结构，清楚细胞内自由基，调节细胞ph值。,2.2.2 甜菜碱 逆境条件下，甜菜碱可作为相容性、无毒的细胞质渗透剂，用于平衡液泡中高浓度的盐分，避免细胞质脱水。甜菜碱的生物合成是在叶绿体内完成的,2. 3 清除细胞内的活性氧 植物体内活性氧( ros ) 的清除主要依靠酶促清除系统。在植物的酶促清除系统中, 超氧化物歧化酶( sod) 是主要的活性氧清除酶系 叶绿体抗

6、坏血酸 pod 主要清除米勒反应产生的 h2o2 , 而过氧化氢酶（cat）主要清除光呼吸中产生的h2o2,2. 4 增加合成抗盐胁迫蛋白质和多胺类物质,植物可以通过增加多种蛋白质的合成来对抗盐胁迫。这些蛋白质主要包括: 渗透素和脱水素 , 其 性质 类 似于分子伴侣。它们在保持蛋白质和膜结构的稳定方面 起主要作用。 植物还可以通过大量合成多胺类物质( 如丁二胺和精胺等) 来应对环境胁迫。,2. 5 激素调节,植物处于盐分胁迫调节下, 一些激素如脱落酸( aba ) 、 乙烯的积累增加, 而另一些激素如生长素、 细胞分裂素的合成减少。这说明激素在盐分胁迫反应中有着重要作用。 植物受到盐胁迫时,

7、 酶的活动首先被抑制, 引起生长素、 细胞分裂素等促进生长的激素合成减缓或终止, 而促进脱落酸、 乙烯等的合成。它们的积累增加, 会加速植物衰老。,2. 6 ca2+ 信号系统,ca2+不仅是植物必需的矿质营养元素之一 ，而且同时作为 激素和 环境信号传导的第二信使 ，k+与作为胞内信号使的钙调蛋白结合，调节植物体的许多生理代 谢过程。尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达，提高植物的抗逆性。,一般认为 ， ca+可以介导盐胁迫信号，调节植物体内离 子平衡，减少na+吸收和减少na+k+，使植物适应盐胁迫 。 细胞膜的完整性和质膜透性的维持，取决于其 内一价离子( n

8、a+ ，k+ ) 和二价离子 (ca+ ) 之间的平衡 ， 这是由于盐胁迫下na+ 将质膜ca+取代引起细胞内ca+ 外 流 ，影响了胞质中ca+ 含量，因此，施钙能减少脂肪酸不饱和指数，使膜脂分子结合较紧密而降低膜透性，提高膜的流动性，保持细胞膜的完整性 。 此外，外源钙在减缓盐胁迫方面、促进植株生长方面有着非常重 要的作用 。,2. 7 改变基因表达,在盐胁迫下, 植物体通过信号转导, 启动或关闭某些胁迫相关基因, 使这些基因在不同的时间、 空间协调表达, 来减轻胁迫造成的毒害。 植物在应对逆境胁迫时, 根系表皮和皮层细胞膜上的受体蛋白首先感知胁迫信号, 并通过第二信使将信号传递到不同的细胞和细胞的不同层面, 激活相关的蛋白激酶。这些激酶或直接靶向胁迫应答基因, 上调或抑制其表达; 或通过激活或抑制一些转录因子的表达来实现对下游胁迫应答效应基因的调控。,3、提高植物抗盐性的途径,（1）选育抗