10 04 第三章 水分平衡 3-15-.ppt

1、第三章 植物整体水分平衡,要求与重点 了解土壤水势、掌握植物根系吸水部位与途径；根系吸水动力；蒸腾作用意义、概念、方式、指标、测定方法 ；重点掌握保卫细胞特征；气孔运动机理及其影响因素，掌握合理灌溉的生理基础。,第三章 植物整体水分平衡,第一节 水分吸收 第二节 水在植物体内的运输 第三节 蒸腾作用,第一节 水分吸收,一 土壤中水分的状态 二 根的吸水,土壤水分的存在形式及性质 按物理状态可分为 毛细管水(capillary water) 束缚水（bound water） 重力水（gravitational water）,毛细管水：当土壤水分含量达到最大持水量时土壤水分就不再受土粒吸附力的束缚

2、，成为可以移动的自由水，这时靠土壤毛管孔隙的毛管引力而保持的水分称为毛管水。,毛管悬着水,毛管上升水,在地下水位很深的地区，降雨或灌水之后，由于毛管引力而保持在土壤上层中的水分。,由于土粒吸附毛管水的力量不大，因此毛管水较容易被根毛所吸收，是植物吸水的主要来源。,束缚水: 指土壤颗粒或胶粒的亲水表面所吸附的水分。,由于束缚水为胶粒吸附，因而不能为植物所利用。,重力水：土壤含水量超过田间持水量时，多余的水分受到重力的作用能自上而下渗漏出来的水分。,对于旱作物来说，重力水的用处不大，而且还有害。但在水稻土中重力水是水稻生长重要的生态需水。,第一节水分吸收,一 土壤中水分的状态,土壤田间持水量（fi

3、eld capacity）： 是指使土壤水分饱和然后再让多余 水分流失之后的土壤水分含量。,植物从土壤中吸收水过程是从高水势的 土壤流向低水势的植物的根。,土壤的水势 w=s+ m,一般土壤溶液的s为 -0.02MPa(可怱略),盐碱地可达-0.2MPa; 湿润土壤的m接近0，干旱土壤可达-3.0MPa。,在非盐碱土壤及土壤接近饱和水的条件下， 土壤的水势接近纯水的水势。,在一般的湿润土壤的条件下，土壤的水势接近纯水的水势。,在大多数情况下，土壤的水势是高于植物根水势的。,土壤中水分利于植物吸收原因： 水势和土壤中水的运动。,毛细管水 束缚水,当土壤水势低于某一数值时，植物 对水的吸收和散失不

4、能平衡，散失的水 分将多于吸收的水分，植物将失去膨压 而发生萎蔫（wilting）。,即使植物完全不发生水分的丧失但 植物的萎蔫仍然不能恢复，此现象为 永久萎蔫（ permanent wilting ），引起 该现象的土壤水势称为永久萎蔫点 （permanent wilting point）。,永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为不可利用水或无效水。,根是吸水的主要器官,二 根的吸水,（一） 根吸 水的部位,原因有三：,1 根毛多，增大吸水面积,2 根毛外壁，果胶质覆盖，亲水性好,3 根毛区输导组织发达，阻力小， 水分移动速度快,在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。,(二)

5、 水分进入植物的途径,土壤中的水分,根毛,皮层,内皮层,中柱薄壁细胞,导 管,内皮层细胞壁上的凯氏带，它环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，水分只能通过内皮层的原生质体运动。,质外体途径：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。,特点：不跨膜,移动阻力小，移动速度快,外部质外体,内部质外体,内皮层细胞,共质体途径：水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的胞质的移动过程。,特点：要跨膜，水分运输阻力较大。,质外体途径,共质体、质外体途径,共质体途径,3 影响根系吸水的因素,（1） 土壤中可用水分 （2） 温度 （3） 空气（氧气和CO2） （4

6、） 土壤溶液浓度,根部吸水能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水,植物只能利用土壤中可用水分。,(1)土壤中可用水分,植物可利用的土壤水势范围为-0.05 -0.03MPa,(2)土壤通气状况,时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。,短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；,土壤缺氧和CO2浓度过高,原因：,土壤通气不良使根系吸水量减少。,中耕、松土、排水晒田，粘土掺沙。, 水分本身的黏性增大，扩散速率降低； 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质； 呼吸作用减弱，影响根压； 根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。,原因：,低温能降低根系的

7、吸水速率,(3)土壤温度, 高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。,原 因,土壤温度过高对根系吸水也不利。, 温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。,根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 土壤溶液的水势。,(4)土壤溶液浓度,施用化学肥料时不宜过量，否则“烧苗”,盐碱土则相反,在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；,低于,第二节水在植物体内的运输,一 木质部结构,管胞 导管分子 木质部薄壁细胞（活细胞） 纤维,导管和管胞的结构,纹孔对结构示意图,二 木质部水分运输速率,导管分子间没有膜的阻隔，在木 质部中组成毛细管道，水的运动被管 道两端压力差所驱动。,运输速率取决

8、于植物的种类和 植物蒸腾的速率。,三 木质部水分向上运输的机制,压力差 根部木质部产生的正压力。 植物顶端产生的负压力。,（一） 根压（root pressure）,1 根压现象,伤流（bleeding） 吐水（guttation）,伤流(bleeding),伤流液从茎部切口处流出,大量水分 无机盐 有机物 植物激素,伤流液,吐水（guttation）,根压是如何产生的？,1.根内皮层存在凯氏带，内皮层是一个具有选择透性的膜。 2.根系主动吸收土壤溶液中的离子，进入导管。 3.内部质外体中水势下降， 外部质外体水势提高，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管。建

9、立正的静水压，即根压。,主动吸水（active absorption of water） 由植物根系的生理活动引起的吸水。,被动吸水（passive absorption of water） 由蒸腾 拉力引起的根系吸水。,在正常蒸腾的情况下，植物吸收水分主要靠蒸腾拉力。,根系吸水的动力,1914年，爱尔兰植物学家H.H.Dixon,内聚力-张力学说,植物在顶部的蒸腾作用会产生很大的负静水压，这个负压可以将导管的水柱向上拖动形成水分的向上运输。,(二)内聚力张力学说,导管承受巨大负压将水向上拉动。 植物体内水柱的完整性。,两个条件,内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，可抵抗

10、-30 MPa以上。,拉力,重力,上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.53 MPa。,水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。,水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。,内聚力学说,木质部导管分子或管胞中形成 气泡时的水分运输示意图。 当发生栓塞时，气泡被封闭在 受阻的导管或管胞中（A）； 而水可以通过侧壁上的纹孔进 入其他导管或管胞（B）。 （引自 Hopkins，1995）,散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式,植物吸收的水分,用于代谢,散失,15,95%99%,第三节蒸腾作用,一 蒸腾作用

11、的概念 二 植物蒸腾的方式 三 蒸腾的指标 四 气孔蒸腾 蒸腾的意义 土壤-植物-大气连续体系,蒸腾作用（transpiration） 水从植物地上部分以水蒸汽状态向 外界散失的过程。,一 蒸腾作用的概念,与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。,叶细胞壁上水张力 或负压产生的来源 （引自Taiz和 Zeiger， 1998）,木质部的蒸腾拉力产生于叶片细胞的汽-水界面上。,蒸腾作用的意义,产生的蒸腾拉力 促进木质部汁液中物质的运输 降低植物体和叶片的温度 有利于CO的同化 叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为CO2 进入叶片的通道。,植物的蒸腾

12、主要是通过叶的蒸腾,二 植物蒸腾的方式,角质层蒸腾 5-10% （cuticular transpiration）,气孔蒸腾 (stomata transpiration),皮孔蒸腾 叶片蒸腾,0.1%,叶片中水的蒸腾途径： （A）水和CO2通过气孔 的扩散示意图； （B）用电路方式表示的 气孔扩散阻力。 （引自Taiz和Zeiger，1998）,三 蒸腾的指标,(一) 蒸腾速率,指植物在单位时间内单位面积通过 蒸腾作用所散失的水量，又称蒸腾强度。 一般用g/(m2h)表示。,蒸腾速率水蒸汽浓度差/水蒸汽扩散阻力,蒸腾速率的测定 称重法 离体器官快速称重， 植株重量变化。 气量计测定相对湿度的

13、短期变化。 红外线分析仪测定湿度。,（二） 蒸腾系数,指植物光合作用固定每摩尔的CO2 所需蒸腾散失的水的摩尔数的比值。,蒸腾系数 蒸腾散失的水分的量/光合作用固定的CO2的量,木本植物 草本植物 C4植物（250） C3植物（500） CAM植物50,四 气孔蒸腾,气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、CO2、O2 都要共用气孔这个通道，对光合、 呼吸、蒸腾均有重要调控作用。,植物与外界进行 气体的通道？ 又是如何来调控？,蒸腾，光合和呼吸,气孔特点 1 气孔数目多、分布广。2 气孔的面积小，蒸腾速率高。,长730 mm 宽16 mm,阳生植物 100200个/mm2,阴生植物 4

14、0100个/mm2,禾本科植物 40100个/mm2,一般占全叶面积的约1%,气孔复合体 ( stomatal complex ) 保卫细胞 ( guard cells ) 副卫细胞 (subsidiary cells) 邻近细胞 (neighbouring cells) 气孔腔 (pore),气孔保卫细胞 (guard cell )的形态结构,（一） 气孔复合体,保卫细胞 （guard cell） 副卫细胞或邻近细胞 保卫细胞中间的小孔,气孔运动,气孔保卫细胞(guard cell )的特点, 蒸腾速率高（小孔定律） 体积小，膨压变化迅速 具有多种细胞器, 不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构 成

15、熟细胞与周围细胞间没有胞间连丝,气孔扩散的小孔定律,气体通过小孔表面的扩散速率不是与 小孔的面积成正比，而是与小孔的周长 成正比，这就是气体扩散的小孔定律。,（三） 气孔运动,1 气孔运动的方式,多数植物白天开放，夜晚关闭 CAM植物夜晚开放，白天关闭,影响气孔运动的因素,光照 光照张开 黑暗关闭 景天科植物例外 温度 上升气孔开度增大 10以下小，30最大，35以上变小 CO2 低浓度促进张开 高浓度迅速关闭 水分 水分胁迫气孔开度减小 风 植物激素 生物钟,低CO2诱导气孔开放,中性红染色,CK,低CO2诱导,NaOH,H2O,(1) 气孔运动对蓝光的反应 (2) 气孔运动对水分亏缺的反应

16、 (3) 气孔运动的信号转导过程 (4) 气孔运动的渗透调节,（四） 气孔运动的调节机制,(1) 气孔运动对蓝光的反应,保卫细胞光合作用 蓝光反应,气孔在红光背景下对蓝光的反应,蓝光照射保卫细胞的原生质体，保卫细胞原生质体会发生膨胀，说明这种蓝光反应是发生在保卫细胞中。,植物叶片用红光饱和时，蓝光的照射会引起质子向细胞外流，因而细胞外溶液pH,蓝光的酸化效应。,用蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生质体所引起的悬浮介质的酸化效应,蓝光刺激H-ATPase质子泵的效率比保卫细胞中光合作用ATP合成的效率要高15倍。,蓝光对气孔开张的效应与蓝光吸收的比较 （A）蓝光的作用效率曲线；（B）蓝光受体叶黄素的吸收曲

17、线,蓝光的受体,玉米黄素假说认为气孔对蓝光的反应信号转导是从玉米黄素被蓝光激发开始的。气孔对蓝光反应的强度取决于保卫细胞中玉米黄素的含量和入射的蓝光的总量。,玉米黄素可能是蓝光反应的受体,玉米黄素并发生变构,活化叶绿体膜的Ca2+-ATPase,胞质中Ca2+降低,激活质膜的H-ATPase,细胞溶质势变化，引起气孔运动,Ca2+ 蛋白激酶、磷酸酶、IP3 钙调素,蚕豆保卫细胞中玉米黄素的含量是与叶表面的入射日光辐射量有关的，特别是在清晨和傍晚几乎与光量成正比。如果这种色素参与蓝光的感受，这样的与光强成比例的关系是重要的。 玉米黄素作用光谱和蓝光反应的作用光谱非常吻合。 二硫苏糖醇可以抑制生成

18、玉米黄素。DTT也同时抑制蓝光刺激气孔张开的效应。DTT对由红光诱导的气孔张开的效应却没有影响。说明DTT并不干扰与光合作用相关的气孔运动。 拟南芥npq1中叶绿体在光照下和黑暗中都无法积累玉米黄素。气孔对蓝光和红光都只表现出与光合作用相关的反应，而缺少对蓝光的特异反应。因此，玉米黄素是气孔运动的蓝光反应所必需的。,(2) 气孔运动对水分亏缺的反应,水分亏缺,根,气孔关闭,ABA,木质部,与叶片中保卫细胞 中ABA受体结合,信号转导,土壤水分状况良好时，向日葵植株的木质部液内的ABA浓度大约是1.0-15.0nM， 土壤水分胁迫时，ABA浓度可以上升到3.0M。ABA是作为一种干旱信号传输到地

19、上部叶片，通过诱导气孔关闭来降低叶片水分蒸腾。,气孔运动的渗透调节,保卫细胞渗透势变化（水势变化） 糖、苹果酸和K+、Cl-,保卫细胞吸水和失水 膨压改变,保卫细胞收缩或膨胀,气孔关闭或开启,(3) 气孔运动的信号转导过程,气孔运动涉及多种信号转导途径,Ca2+,活性氧,IP3,G蛋白,磷脂酶,蛋白激酶,钙调素,膨压变化？,(4) 气孔运动的渗透调节,K+,气孔张开， K+,气孔关闭， K+,400800mM,100mM,K+，使细胞内正电荷， 被Cl-和苹果酸根离子平衡。,活化H+-ATPase,H+泵出保卫细胞,胞内pH上升、 膜超极化,淀粉水解，糖 PEPC活化 产生苹果酸,K+通道活化

20、 K+进入保卫细胞 伴随Cl-进入,保卫细胞水势下降，细胞吸水,气孔开放,光 低CO2 较高 湿度,保卫细胞光合磷酸化 产生ATP,气孔张开和气孔关闭与K+进入保卫细胞紧密相关,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2，使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开,淀粉糖转化学说,细胞骨架 液泡的动态,气孔开启机理图解,五 蒸腾的意义,蒸腾作用是植物本身调节的生理过程。水分运输的主要动力，并带动物质运输分配；降低体温；调节膨压和气体交换。,土壤植物大气连续体系示意图,土壤中的水分由根吸收,经过植物,然后蒸发到大气中,这样水在土壤、植物和大气间就形成一个连续系统(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC). 在这样一个连续系统中，水是沿着水势梯度运输的。 但阶段不同，水运动方式不同：包括渗透、集流、扩散。,第五节 合理灌溉的生理基础,一 作物的需水规律,二 合理灌溉的指标和科学的灌溉方法,1 作物