第7章-第5节-锈菌.ppt

1、第七章 担子菌门Basidomycota,第5节 锈菌目Uredinales,一、概论 锈菌大约有5000种，隶属于140-150个属。在经济它们是担子菌中最重要的种类，全部寄生在植物上，常引起许多栽培作物的巨大损失，如小麦秆锈病(Puccinia graminis f. sp. tritici)和红松疱锈病(Cronartium ribicola)等。 锈菌具有复杂的生活史，典型的具有转主寄生现象，并且产生多达5种类型的孢子。 锈菌为活体专性寄生菌，不能进行人工培养。 锈菌侵入寄主之后产生吸器。 锈菌不象其它担子菌，锈菌不产生担子果。,Puccinia graminis f. sp. tri

2、tici,Puccinia recondita f. sp. tritici,Puccinia striiformis,Puccinia sorghi Puccinia polysora Puccinia zeae,一、概论 锈菌侵染寄主植物后，有时能导致寄主植物死亡，但大部分锈菌并不能杀死它们的寄主植物。寄主植物被锈菌侵染后产生的症状有很大变化： （1）发育不良 （2）褪绿或黄化 （3）落叶 （4）坏死 （5）小斑点 （6）肥肿 （7）病瘿 （8）丛枝或帚状枝 （9）溃疡,二、生活史类型 锈菌在生活史中除担孢子外，还可以产生其它多种孢子，因而表现出多型现象。典型的锈菌产生5种不同的孢子或阶段

3、： 0阶段：产生性孢子（n)和受精丝的性子器 I阶段：产生锈孢子(n+n)的锈子器 II阶段：产生夏孢子(n+n)的夏孢子堆 III阶段：产生冬孢子(n+n2n)的冬孢子堆 IV阶段：产生担孢子(n)的担子,二、生活史类型 锈菌种类繁多，并不是每个种都产生5种孢子阶段。根据生活史类型，锈菌可划分为三类： （1）长循环生活史类型macrocyclic form （2）缺夏孢型demicyclic form （3）短循环生活史型microcyclic form 长循环生活史类型典型地产生5种孢子阶段，而缺夏孢型则缺少夏孢子阶段。在短循环生活史类型中锈孢子和夏孢子均不出现，而冬孢子则是产生的惟一的双

4、核孢子。在所有生活史类型中性子器一般都出现，但偶尔不出现。所有锈菌除了所谓的不完全型以外均产生冬孢子。,二、生活史类型 转主寄生Heteroecism：锈菌中大部分种类为完成其生活史需要在两种分类上完全不同的寄主植物，这种情况叫作转主寄生。 具有转主寄生的锈菌在一种寄主上产生0和I阶段，在另一种寄主上产生II和III阶段。IV阶段即担子阶段不是寄生的，因而不是由某一特定的寄主的组织产生。一般将其上产生冬孢子阶段的寄主称为原始寄主，而将其它寄主称为转主寄主(alternate host)。植物病理学家一般将经济上最重要的寄主称为原始寄主。 单主寄生(autoecism)是转主寄生的反义词，即无转

5、主寄主，一种寄主就能完成其全部生活史。,二、生活史类型 短循环生活史类型的锈菌都是单寄生的，它们被认为起源于具有复杂生活史类型的具有转主寄生现象的锈菌种类。在进化过程上，原始锈菌为了缩短其生活史，需要丢掉其初生寄主，排除I和II阶段，在以前的锈子器阶段的寄主上产生III阶段。这一概念最初是由俄罗斯真菌学家Tranzschel提出的，故称为Tranzschel定律。,二、生活史类型 （一）性子器spermogonium Persoon(1801)等早就记载和描述了性子器，但当时不知道其功能，后来Craigie(1927)才认识到性子器是产生性孢子和受精丝的结构。 Hiratsuka和Cummin

6、s(1963)将性子器分成11种形态类型。,二、生活史类型 （二）锈子器aecium和锈孢子aeciospore 锈子器（锈孢子器或春孢子器）和锈孢子（春孢子）是锈菌菌丝双核化后紧随着性子器和性孢子而发生的一种孢子类型。锈子器中形成锈孢子，锈孢子成链，锈孢子表面光滑或具疣。 锈子器通常生于叶背，具有转主寄生的种类则在转主寄主上产生锈子器。 锈子器形态多样，Cummins(1983)等将锈子器分成5种类型：（1）杯型锈子器(aecidioid aecium)，（2）毛型锈子器(roestelioid aecium)，（3）有被锈子器(peridermioid aecium)，（4）裸锈子器(ca

7、eomoid aecium)，（5）夏型锈子器(uredinoid aecium)。,二、生活史类型 （三）夏孢子堆uredinium和夏孢子urediniospore 锈孢子落到原始寄主上后萌发侵入寄主，同样产生附着胞和吸器结构，双核菌丝体在寄主表皮下发育和扩展，生长到一定阶段形成夏孢子堆和夏孢子。 夏孢子堆类似分生孢子盘，生于寄主表皮下，成熟后突破表皮产生大量红色粉状的夏孢子。在生长季节可重复产生多次。 夏孢子双核，球形至卵形，表面具刺，具芽孔。芽孔的位置和数量是重要的分类学特征。,二、生活史类型 （三）夏孢子堆uredinium和夏孢子urediniospore 一些锈菌的夏孢子能够产生

8、抑制其萌发的化合物，这对于夏孢子传播和阻止其作为接种体之前就萌发具有重要意义。若在实验中使用夏孢子，一般必须用水冲洗夏孢子除去自抑物。 有关夏孢子在感病寄主植物上萌发和侵入过程研究得非常深入，是理想的植物病理学研究试材。,二、生活史类型 （四）冬孢子堆telium和冬孢子teliospore 在很多锈菌中，老的夏孢子堆可转化为冬孢子堆。典型的锈菌的冬孢子堆从寄主表面伸出。 冬孢子为冬孢子堆的双核菌丝体的顶端细胞形成的。 冬孢子形状多样，单胞或多胞，每个细胞初为双核体，发生核配后成为单核二倍体。很多证据表明冬孢子形成后很快发生核配形成单核二倍体。 大部分锈菌以冬孢子阶段越冬，但个别锈菌冬孢子形成

9、后很快萌发。 一般冬孢子萌发产生外担子，但个别锈菌是由原来冬孢子的细胞分裂形成4个细胞，担子在其内部产生，这些细胞中的每个细胞均可萌发，并在冬孢子外面产生一个担孢子。,二、生活史类型 （四）冬孢子堆telium和冬孢子teliospore 锈菌的冬孢子形状多样，单胞或多胞，有柄或无柄，可游离或包被在胶质的基质中，或侧壁溶化结合在一起成群、层或柱状。 冬孢子无色（少数）至深红褐色，在大小、形状、细胞壁的特征（包括芽孔数量和位置等）有很大变化，冬孢子表面光滑或具各种纹饰等。 冬孢子的形态特征是重要的分类学特征。,二、生活史类型 （五）担子basidium和担孢子basidiospore 锈菌的冬孢

10、子是一种原担子，在条件适宜时冬孢子萌发，由每个细胞长出先菌丝，然后，二倍体的细胞核转移到先菌丝中进行减数分裂。形成的4个单倍体细胞核在先菌丝中等间距分布，在它们之间形成隔膜，即将先菌丝分隔为4个单核的细胞。然后每个细胞上产生一个担孢子梗，在担孢子梗的顶端产生典型的梨形或肾形的担孢子。此时，4个细胞核分别通过纤细的担孢子梗挤进发育中的担孢子。 在一些锈菌中，担孢子中的细胞核进行有丝分裂，成为双核的孢子。 成熟的担孢子具有薄壁并缺少表面纹饰，基部细尖或有脐区。,二、生活史类型 （五）担子basidium和担孢子basidiospore 担孢子可直接萌发产生芽管或菌丝，也可间接萌发，即担孢子上产生一

11、个小梗，小梗上产生小孢子或次生孢子。 间接萌发具有逃脱机制，即在不适宜的基质或寄主上以产生次生孢子的方式逃脱不利的环境，次生担孢子可进行再次传播。,二、生活史类型 （六）锈菌的典型生活史,三、分类 传统意义上的锈菌分类是将锈菌和黑粉菌分别作为两个目放入冬孢菌纲（Teliomycetes)中（Ainsworth, 1973)。但现代的锈菌分类已将锈菌和黑粉菌分别设立两个纲来对待。锈菌纲也并不只包括传统意义上的锈菌目。 自Brongniart(1824)首次提出锈菌目的概念之后，锈菌作为一个独立目的地位一直没有被改变，但锈菌的分类地位自从真菌词典（第七版，1983）之后就被提升了。,三、分类 Pa

12、touillard(1900)提出木耳科(Auriculariaceae)，包括现在放入锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)中的种类，及Helicobasidium, Helicogloea, Jola, Platygloea, Septobasidium，及许多腹菌类的属。如果排除修订的木耳目和黑粉菌目，Patouillard的木耳科很像现代概念的Urediniomycetes。 真菌词典（第七版，1983）首次建立了锈菌纲Urediniomycetes，下设一个目，即锈菌目Uredinales。 真菌词典（第八版，1995）将锈菌上升为冬孢菌纲(Telio

13、mycetes)，与Basidiomycetes, Ustomycetes并列为担子菌门下的三个纲。,三、分类 真菌词典（第八版，1995）的冬孢菌纲(Teliomycetes)下设隔担菌目Septobasidiales和锈菌目Uredinales， 真菌词典（第九版，2001）在担子菌门下设担子菌纲Basidiomycetes、锈菌纲Urediniomycetes、黑粉菌纲Ustilaginomyetes，锈菌纲Urediniomycetes下设五个目：Agariccostilbales, Atractiellales, Microbotryales, Septobasidiales, Ur

14、edinales。 现在给锈菌纲Urediniomycetes提出一个完整的分类纲要还很困难。尽管有一些超微结构、生物化学及分子研究资料，但研究资料还很少，仅表示了少数锈菌种类，还需要大量的深入研究。,三、分类 Swann和Taylor(1995)建立了一个假说，即将Atractiellales, Mixia, Microbotryomycetidae, Agaricostilbomycetidae, Naohidea, Sakaguchia, Erythrobasidium及Urediniomycetidae组成锈菌纲Urediniomycetes。,三、分类 锈菌的分类，由于不同学者所采用

15、的分类依据的不同，目前还没有统一的意见。传统的分类依据是冬孢子的形态特征，如冬孢子是否有柄，是否连接成层状、垫状或柱状。Dietel（1900）首先根据冬孢子有柄或无柄和集生状态将锈菌目分为四科，即：柄锈菌科Pucciniaceae、栅锈菌科Melampsoraceae、鞘锈菌科Coleosporaceae和柱锈菌科Cronartiaceae。 Sydow（19041924，1951）根据冬孢子萌发方式、冬孢子集生状态及是否有柄等性状分为柄锈菌科、栅锈菌科和鞘锈菌科等3个科。 1928年Dietel将锈菌重新调整为栅锈菌科和柄锈菌科两个科，为多数学者所认可。,三、分类 Gaumann（1949

16、，1964）根据冬孢子埋生和外露，有柄及无柄，单或集生，锈子器和夏孢子堆等特性将锈菌分成膨痂锈菌科Pucciniastraceae、柱锈菌科、金锈菌科Chrysomyxaceae、鞘锈菌科、栅锈菌科及柄菌科等六个科。 Hawksworth（1995）在真菌词典第8版中采用Cummis及Hiratsuka（1983）的14个科的分类。,三、分类 Cummis及Hiratsuka（1983）承认的14个科： 膨痂锈菌科Pucciniastraceae 鞘锈菌科Coleosporiaceae 柱锈菌科Cronartiaceae 密锈菌科Micronegeriaceae 栅锈菌科Melampsorac

17、eae 层锈菌科Phakopsoraceae 共基锈菌科Chaconiaceae 肥柄锈菌科Uropyxidaceae 帽孢锈菌科Pileolariaceae 伞锈菌科Raveneliaceae 多胞锈菌科Phragmidiaceae 球锈菌科Sphaerophragmiaceae 柄锈菌科Pucciniaceae 链柄锈菌科Pucciniosiraceae,三、分类 目前提到的分类依据，除冬孢子形态特征外，还有性子器的形态类型（Hiratsuka及Cummins, 1963）、孢子的个体发育（Hughes, 1970）、夏孢子堆的形态类型（Kenny，1970），以及寄主-锈菌组合和生活史类型等，这将使锈菌分类更加趋向于合理。 Laundon, G.F.将锈菌直接分成126属（见Ainsworth主编的The Fungi，1973），他所提供的检索表对仅发现其性子器、锈子器或夏孢子堆的锈菌也进行了分类。,Puccinia xanthii f. sp. ambrosiae-trifidae,Puccin