第五章 细胞骨架.ppt

1、第五章 细胞骨架系统,细胞骨架(cytoskeleton)是指广泛存在于细胞内的，由蛋白质纤维组成的一类网状结构系统。,真核细胞所特有。 是一个高度动态的结构体系。,细胞骨架的主要功能： 1、结构与支持作用 2、空间组织作用 3、胞内运输作用 4、收缩和运动,第一节 微 管（MT）,一、形态结构和存在形式,A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red),存在形式： 单 管 不稳定 主要形式(细胞质微管、纺锤体微管) 二联管

2、 稳定 纤毛、鞭毛中 三联管 稳定 中心粒和鞭毛的基体中,二、分子组成,主要为微管蛋白、微管蛋白 性质相似,均为酸性蛋白;42%氨基酸序列相同,微管蛋白 与、微管蛋白大约有30%同源 对微管的形成，微管极性的确定及细胞分裂起重要作用。,微管蛋白以一种约复合物形式存在于细胞质中微管装配的始发区域，即微管组织中心，被称为微管蛋白环状复合物(TuRC )。,微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)：微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处。,该复合物包括微管蛋白、微管蛋白和微管蛋白和4种其他蛋白质。,常见微管组织中心,间期细胞MTOC： 中心体(动

3、态微管) 分裂细胞MTOC： 有丝分裂纺锤体极(动态微管) 鞭毛纤毛细胞MTOC： 基体(永久性结构),三、微管的组装及其调节,（一）体外装配,条件：异二聚体达到1mg/ml,PH=6.9,37, 有Mg2+无Ca2+,GTP供能,（二）体内装配,由微管组织中心(MTOC)开始 MTOC:中心体、动粒、纺锤体的极体、基体 负端指向MTOC，正端离开MTOC,微管蛋白环状复合物(TuRC )为核心， 结合在负端，使负端稳定。,（三）装配的调节,多余的微管蛋白结合在合成其的核糖体上，导致微管蛋白mRNA降解。 在体内的装配和去装配在时间上和空间上是高度有序的。,（四）微管敏感的药物,秋水仙素及甲氨

4、基秋水仙素： 结合和稳定游离的微管蛋白，引起微管的解聚。,四、微管结合蛋白（MAP）,结合在微管表面的辅助蛋白 是微管的结构和功能所必需的成分，与调节微管聚合范围及速率有关。 微管的结构和功能的差异取决于此,分为： 碱性的微管结合区域：加速微管的成核作用 酸性的突出区域：与其他骨架纤维相结合,五、微管的主要功能,（一）构成细胞内的网状支架，支持 和维持细胞的形态,当血小板暴露于低温中，微管被破坏,导致血小板变成不规则的球形。说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。 此外，微管对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持, 也起关键作用。,（二）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成,1、中心体,中心

5、体：动物细胞内主要的MTOC,中心粒：9组三联管围成的圆筒状结构 成对、垂直排列 风车状,2、鞭毛和纤毛,具有运动功能，是细胞表面的特化结构,结构： 由基体和鞭杆两部分构成。 鞭毛中的微管为9+2结构。 二联微管A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维组成。 A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一 条辐。 基体的微管组成为9+0。,（三）维持细胞内细胞器的定位和分布,微管以中心体为中心向四周辐射延伸，靠近质膜的为正端，近中心体的为负端。,深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体,上图：内质网抗体染色 下图：微管抗体染色,上图：高尔基抗体染色 下图：微管抗体染色,（四）为细胞内物

6、质运输提供轨道,微管主要为运输物质提供轨道并对运输方向具有指导作用，同时通过马达蛋白（Motor proteins）介导细胞内的物质运输。,胞质中微管马达蛋白分为两大类： 驱动蛋白(kinesin):通常朝微管的正极方向运动 动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极运动,第二节 微 丝（MF）,一、形态结构和存在形式,是真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成的细丝，直径约为7nm，又称肌动蛋白纤维(actin filament)。,肌细胞中 特殊的稳定结构 非肌细胞中 动态结构,非肌细胞中，微丝是一种动态结构，形态、活动可随细胞的活动而发生变化。,二、分子组成,鬼笔环肽

7、抑制MF解聚 与MF结合使之稳定 细胞松弛素 抑制MF聚合 结合在肌动蛋白纤维 正端,一些特殊的药物可改变肌动蛋白的聚合状态，影响微丝的生物学特性。,三、微丝的组装及其调节,体外装配： 需要ATP、适宜的温度、 Mg2+ 、高浓度的Na2+和K+,溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓度时，ATP-肌动蛋白在(+)端添加，而从(-)端分离，表现出 “踏车”现象。,“踏车”现象,+,-,体内装配：,ARP复合物在负端成核，肌动蛋白纤维向正端快速生长。 成核作用很大程度受外部信号的调节。,肌动蛋白的三维网络结构,四、微丝结合蛋白,（一）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白,1、原肌球蛋白,2、肌钙蛋白,3

8、、肌球蛋白,（二）非肌细胞中的微丝结合蛋白,如绒毛蛋白-在微绒毛中帮助20-30条肌动蛋白纤维形成紧密的微丝束。,红细胞中的血影蛋白-在质膜下方横向连接相邻微丝形成二维网络。,五、微丝的主要功能,（一）支撑作用,1、形成应力纤维 可能在细胞形态发生、细胞分化和组织形成等方面有作用,2、支持微绒毛,（二）参与细胞运动 1、变形运动 肌肉蛋白与微丝结合蛋白相互作用 2、细胞分裂 3、肌肉收缩 滑动丝模型 （三）参与胞内信息传递,培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）,第三节 中 间 丝 IF,直径10nm左右，介于微丝和微管之间，故得名。 电镜下为中空的管状结构。 IF是最稳定的细胞骨架

9、成分。 IF在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结，主要起支撑作用。,中间丝蛋白具有高度的种属和组织的特异性，但在结构上遵循一些共同的特点,分类： 1、角蛋白纤维 2、神经元纤维 3、波形蛋白样纤维 4、核纤层蛋白,具有组织特异性，不同类型细胞含有不同IF。 通常一种细胞含有一种中间纤维，少数含有2种以上。,IF的装配,过程： 两个单体形成超螺旋二聚体； 两个二聚体反向平行组装成四聚体； 四聚体组成原纤维； 8根原纤维组成中间纤维。 特点： 无极性；装配与温度和蛋白浓度无关；不需要ATP、GTP或结合蛋白的辅助。,IF的结合蛋白 IFAP,已知的IFAPs约15种左右，分别与特定的中间纤维结合，如：flanggrin、Plectin、Ankyrin 特点：具有细胞特异性 功能： 使中间纤维交联成束、成网， 把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上,功能： 1、细胞内的支撑作用 2、参与细胞间、细胞与基膜间连接结构的形成 3、