6+有机物的运输.ppt

1、第六章Chapter 6,Translocation in the Phloem,植物体内有机物的运输,高等植物的各个器官是具有明确的分工的，不同功能的各器官之间必然需要物质、能量和信息的交流，植物体才能保持一个统一的整体，这些都依赖于有效的运输机构维管束。 高等植物有机物的运输，是通过韧皮部完成的。,第一节 有机物运输的途径、速度和溶质的种类,1.运输途径 1）韧皮部 筛管 筛分子伴胞复合体 伴胞 韧皮薄壁细胞,筛板,筛管分子,伴胞,筛板孔,薄壁细胞,Transfer cell,2）证明方法 （1）环割法：在木本植物的树干上，环割一圈，深度以到形成层为止，剥去圈内的树皮。,环割技术在农业生产

2、上的应用 增产 压条,（2）同位素示踪法： 用14CO2饲喂叶片进行光合作用，在叶柄或茎的韧皮部发现含14C的光合产物。,3）运输方向 韧皮部中的物质可以同时向相反的方向运输。 同化产物也可以横向运输，但正常状态下其量甚微。,2.运输的速度和溶质种类 1）速度 平均100cm/h 不同植物、同一植物不同生育期运输速度不同。,2）溶质种类 研究方法 蚜虫吻针法,蚜虫吻针,筛管分子,主要成分： 1）蔗糖100250g/L，占干物质 90%，是糖类运输的主要形式 2）氨基酸和酰氨 3）磷酸、核苷酸和蛋白质 4）植物激素 5）糖醇、钾、磷等无机离子,第二节 韧皮部装载,韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细

3、胞到筛分子- 伴胞复合体的整个过程。 韧皮部装载要经过3个步骤的：,第一步： 白天，磷酸三碳糖从叶绿体运到胞质溶液； 晚上，叶绿体中贮存的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体。 后来在细胞质转变为蔗糖。,第二步： 叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近。 这种运输通常只经过几个细胞，被称为短距离运输。,第三步： 是筛分子装载，即糖分运入筛分子和伴胞。 筛分子和伴胞被认为是一个功能单位，称为筛管伴胞复合体。,糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出。 同化产物经过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。,1.韧皮部装载的途径 1）质外体途径 是一个开放性的连续自由空间，物理性的被动过程，速度快。 实验支持:

4、甜菜、蚕豆（少胞间连丝）,2）共质体途径 共质体通过胞间连丝形成一个连续的整体，阻力大，速度慢。 内质网、胞间连丝,胞间连丝： 内有连丝微管 两端与内质网相连接 连接相邻细胞的内质网， 输送有机物和无机物，传递刺激。,南瓜：14C水苏糖 薄荷：荧光染料,质外体和共质体交替进行，互相转换，相辅相成。,2.蔗糖-质子同向转运 蔗糖进入筛管的过程： 同向转运（共转运co-transport）,在筛分子和伴胞质膜上的ATP酶，不断将H+泵到质外体。形成质子梯度。 蔗糖和质子沿着这个梯度，经过蔗糖质子共向运输器，一起进入筛分子伴胞复合体。,3.韧皮部装载的特点 1、逆浓度梯度进行 2、需能过程 3、具有

5、选择性,第三节 筛管运输机理,有多种机理解释筛管中同化产物运输的机理，在此介绍3种： 压力流动学说 胞质泵动学说 收缩蛋白学说,1.压力流动学说 1)1930年提出（E.Mnch） 2)目前被普遍接受的一种机理 3）pressure flow theory 4)源端和库端的膨压差造成的压力梯度是筛管液流的动力。,问题：双向运输 （1） 不能证实单一筛管内可否同时进行双向运输， （2）不能解释裸子植物,2.胞质泵动学说 1）60年代，R.Thaine等 2）细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束； 3）束内呈环状的蛋白质丝反复的有节奏的收缩和张驰，形成一种蠕动，将细胞质长距离泵走。,4）cytoplas

6、mic pumping theory 5)问题： 怀疑是否存在胞纵连束。,3.收缩蛋白学说 1）筛管中存在具有收缩能力的韧皮蛋白（P蛋白） 2）组成的微纤丝利用P蛋白的收缩而摆动，运送物质； 3）contractile protein theory,第四节 韧皮部的卸出,韧皮部卸出(phloem unloading) 是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。,1）蔗糖从筛分子中卸出； 2）通过短距离运输途径运至接受细胞； 3）在接受细胞中贮存或代谢,1.同化产物卸出的途径 1）共质体途径：在营养系统中，卸出以共质体途径占优； 2）质外体途径：卸出到延存器官、生殖器官、贮藏器官时，多

7、为质外体途径。,2.依赖代谢进入库组织 依赖能量（低温、抑制剂）,第五节 外界条件对有机物运输的影响,1.温度 2.矿质元素 B、P、K 3.植物激素 IAA促进、ABA抑制？,第六节 同化产物的分布,1.配置（allocation）：新光合产物的代谢转化。 1）代谢作用：呼吸、生长（能量、物质） 2）合成贮藏化合物：淀粉等 3）形成运输化合物，运至植株其他部分。,1.分配（partitioning）:新同化产物在各种库之间的分布。 源：即代谢源，指产生或提供同化物的组织或器官。功能叶、萌发的种子等。 库：即代谢库，指消耗或积累同化物的组织或器官。如根、果实等。,1）分配方向 生育期、生长中心、就近运输，同侧运输 2）库强度及调节 库强度库容量库活力 调节（1）膨压，（2）激素IAA、ABA、CTK,根据同化产物输出后的命运 库分为： 使用库：大部分输入的同化产物用于 生长。大麦须根：40%呼吸， 55%结构生长。