细胞生物学课件：11细胞的运动

1、细胞的运动cell motility,原始细胞不具备主动运动的能力，体内物质代谢也靠简单扩散作用进行。 运动能力的获得使细胞可以主动寻找更适合生长的环境，体内物质运输也能更为有序的进行。,细胞的运动依靠细胞体内的细胞骨架网络进行，同时马达蛋白(motor protein)水解ATP提供所需能量。 细胞骨架是细胞运动的基础，也是细胞形态的维持和变化的支架，还提供了细胞内物质运输的轨道，细胞的分裂过程也有细胞骨架的参与。,细胞运动的形式,位置移动：局部、近距离/整体、远距离 鞭毛、纤毛摆动：精子、输卵管上皮,纤毛摆动,细胞运动的形式,位置移动：局部、近距离/整体、远距离 阿米巴运动：巨噬细胞,细胞

2、运动的形式,位置移动：局部、近距离/整体、远距离 褶皱运动：成纤维细胞,形态变化：即便位置相对固定，细胞也可通过骨架的动态变化引起自身形状的改变 肌肉收缩 胞质分裂 顶体反应,细胞运动的形式,胞内运动 胞质流动(cytoplasmic streaming)：对于细胞的营养代谢具有重要作用，能够不断地分配各种营养物和代谢物，使它们在细胞内均匀分布。该过程由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用而引起。,细胞运动的形式,胞内运动 膜泡运输：内膜系统以细胞骨架作为轨道通过小泡进行蛋白质运输。,细胞运动的形式,胞内运动 胞质流动 膜泡运输 轴突运输(axonal transport)：神经细胞中核糖体只存在于胞体

3、和树突中, 在轴突和轴突末梢没有蛋白质的合成，所以蛋白质和膜性成分必须在细胞体中合成, 然后运输到轴突；同样，部分物质也会沿轴突运回胞体。 染色体分离,细胞运动的形式,阿尔茨海默病（AD）的神经元中微管是缺乏或扭曲变形的。不正常的和有缺陷的轴浆流（轴突运输）所引起的营养障碍可导致神经炎和轴突死亡。,细胞运动的机制,依赖马达蛋白：马达蛋白(motor protein)能水解ATP获取所需能量，并可沿微丝或微管进行移动。 依赖微管、微丝：由于骨架蛋白的动态组装与解聚，引起细胞在不同的方向上出现形态变化或进行移动。 依赖马达蛋白与骨架蛋白的共同作用。,依赖马达蛋白的细胞运动,马达蛋白(motor p

4、rotein)：肌球蛋白(myosin) 、驱动蛋白(kinesin)、动位蛋白(dynein)。 肌球蛋白以微丝作为运行的轨道，而驱动蛋白和动位蛋白则沿微管运行。,肌球蛋白（myosin）,最早发现于肌肉组织，可利用ATP的水解导致构型的变化从而沿肌动蛋白丝进行运动。 肌球蛋白的主要类型: 肌球蛋白、肌球蛋白和肌球蛋白。,肌球蛋白为肌肉收缩和胞质分裂提供力，而肌球蛋白和则涉及细胞骨架与膜之间的相互作用，如膜泡的运输。,所有的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构和功能不同的结构域.,用酶处理可将肌球蛋白水解为S1、S2和尾部片段 S1片段（头部）有头部结构域是保守序列构成的结构

5、域，含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，能水解ATP。,S2片段（颈部）含螺旋的结构域，可通过与钙调素或类似钙调素的调节轻链的结合来调节头部的活性。 尾部含特殊结合位点，决定肌球蛋白的结合形式- 尾部结构域决定尾部是同膜结合还是同其它的尾部结合。,驱动蛋白（kinesin）,可分别与微管和膜泡结合，沿微管运动，从而起到运输作用。 驱动蛋白是由两条轻链和两条重链构成的四聚体。,具有两个球形的头部（具有ATP酶活性）、一个螺旋状的杆部和两个球形的尾部。,通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。

6、,动位蛋白（dynein）,可分为胞质动位蛋白和鞭/纤毛动位蛋白。,胞质动位蛋白由两条相同的重链和一些轻链以及结合蛋白构成。 它借助于动位蛋白激活蛋白（dynactin） 连接膜泡，还可以调节动位蛋白的活性。,鞭/纤毛动位蛋白中二联微管外臂的动位蛋白具有三个重链。,肌球 蛋 白 介 导 细 胞 运 动,驱动蛋白和动位蛋白介导的膜泡运输,在细胞质中，每个被转运的膜泡上既结合了肌球蛋白，也结合了驱动/动位蛋白，因此膜泡运输时可根据需要选择不同的途径。,鞭毛纤毛的运动机制,纤毛和鞭毛的摆动是通过A管动位蛋白臂水解ATP释放能量，促使动位蛋白沿相邻的B管朝（）端走动，从而引起二联管之间相互滑动而实现的

7、,原发性纤毛运动障碍（PCD）以动位蛋白臂的缺失或ATP酶缺乏或代谢异常以致微管滑行缺乏能量，使纤毛摆动受阻。,摆动时从基体产生滑动，沿着轴丝将弯曲传递到尾部。维持轴丝结构的联结蛋白在一定程度上限制了二联管的自由滑动；并且在某一时间某一位置，只有部分动位蛋白臂被激活，因此，二联管之间的滑动即转换为弯曲。,依赖骨架蛋白的动态组装,顶体反应,染色体分离,染色体分离的过程既包含了微管组装动力学，也包含了马达蛋白水解ATP的过程。 有丝分裂器(mitotic apparstus)-纺锤丝等组装 染色体分离 胞质分裂,马达蛋白牵引两个子中心体移向细胞两极，它们最后到达的位置将确立细胞分裂极。,中心体向两

8、极移动,纺锤体两极在不同的马达蛋白作用下，可发生分离或靠近。,染色体分离,有丝分裂器(mitotic apparstus)-纺锤丝等 有丝分裂器组装 染色体分离 胞质分裂,肌肉收缩,肌球蛋白组成肌节的粗肌丝。 肌动蛋白组成肌节的细肌丝。除了肌动蛋白外，细肌丝还有两个结合蛋白，即原肌球蛋白（TM）和肌钙蛋白（TN）。,原肌球蛋白（tropomyosin, TM ）是细肌丝中肌动蛋白的结合蛋白，由两条平行的多肽链组成螺旋构型，每条原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合, 正好位于双螺旋的沟中。,肌钙蛋白(troponin, TN)由3个多肽，即肌钙蛋白T(Tn-T) 、肌钙蛋白I(Tn-I) 、肌钙蛋白C(Tn-C)组成的复合物。,Tn-I能够同肌动蛋白以及Tn-T结合, 它同肌动蛋白的结合就抑制了肌球蛋白与肌动蛋白的结合。 Tn-C是肌钙蛋白的Ca2+结合亚基。 Tn-T控制着原肌球蛋白在肌动蛋白纤维表面的位置。,成纤维细胞的运动,白细胞运动,细胞运动的调节,信号 理化分子 Ca2浓度梯度,细胞的趋化作用,细胞运动的调节,G蛋