第8章 群落概念与鱼类群落特征

1、第八章 群落概念与鱼类群落特征Ecological levels are as follows.Individuals个体Populations种群Communities群落Ecosystems生态系Biomes生物群系Biosphere生物圈第一节 群落的基本概念与特征一、群落的含义(biotic community)1 生物群落最早由德国生物学家苗比乌斯于1880年开始使用。2 其含义指在一定地理区域内，生活在同一环境下的各种动物、植物和微生物等的种群，彼此相互作用，组成具有独特成分、结构和功能的不同种群集合体。陆地生物群落；森林生物群落；珊瑚礁生物群落；海底生物群落 生态位（ecolog

2、ical niche）生物种群在群落中的生活方式和它们在时间和空间上所占有的地位。 生态位不同于栖息地： 栖息地代表种群的“住址”，生态位除了说明栖息地外，还说明这一物 种在这一群落中的营养地位，所需的物理和生物 条件以及在时间和季节变化时的节律性变化等。 生态位相似的物种，发生竞争。 生态位的多样性是群落结构相对稳定的基础。二、群落概念的重要意义1 群落概念是生态学理论和应用中最重要的原理之一。它强调了各种生物种群之间的相互作用，生 物种群与无机环境之间的相互作用。2 生物群落被认为是生物学研究对象中的一个重要层次。它具有个体、种群层次所不能概括的特征 和规律群落生态学的诞生。3 群落概念在

3、应用生态学领域中的重要意义，在于人们能应用“群落的发展能导致生物种的发展” 这种思想，通过改变群落的方法控制某种生物。水生生物群落示意图R.H.惠特克按初级生产力将地球生物群落分为4类：三、群落的基本特征 1一个群落中所有生物在生态上是相互联系的种内与种间关系：捕食（predation）竞争（competition）寄生（parasitism）共栖（commensalism）合作（protocooperation）与互利共生（mutualism）化学互助和拮抗 2群落与其环境的不可分割性 3生物群落中各个成员在群落生态上的重要性是不相等的优势种和从属种优势种：群落中的少数种类或种的集群， 它们

4、的数目、大小或活动性起着控制群落特性的作用。例：湄洲湾渔业资源调查 ，2010.1025.3025.2525.2025.1525.10泉港区MZ1MZ2 MZ3秀屿区调查站点布分25.05MZ4MZ5湄洲岛25.00118.85118.90118.95119.00119.05119.10119.15119.20种类组成：本次拖网调查共有鱼、虾、蟹等共43种，其中鱼类30种 。鱼类生物量密度为231.39kg/km2，数量密度为6.89103ind/km2；其中，赤魟生物量密度最大为65.65 kg/km2，多丝六指马鲅数量密度最大为1.81103ind/km2，长丝鰕虎鱼生物量密度和数量密度均

5、最小，分别为0.19 kg/km2、76.50ind/km2。甲壳类生物量密度为370.42kg/km2，数量密度为28.60103ind/km2；其中，口虾蛄生物量密度和数量密度均最大，分别为204.55kg/km2、24.14103ind/km2，隆线强蟹生物量密度最小为0.42 kg/km2，看守长眼蟹和隆线强蟹数量密度最小，均为87.43 ind/km2。头足类生物量密度为3.72kg/km2，数量密度为0.15103ind/km2。利用Pinkas的相对重要性指数（IRI）判断各资源种类的优势种，其公式为：IRI = (N +W ) F104其中：N为某一种类的尾数占总尾数的百分比；

6、W为某一种类的质量占总质量的百分比；F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比。 IRI大于500的资源种类为优势种，IRI值在500100的为常见种，IRI值在10100的为一般种，IRI值在110的为少见种，IRI值小于1的为稀有种。所有站点总数量上的优势种：口虾蛄、多丝六指马鲅、赤魟；常见种：日本蟳、远海梭子蟹、锈斑蟳、海鳗、日本单鳍电鳐、鲬、哈氏刻肋海胆、长毛明对虾、皮氏叫姑鱼。各站点生物量上的优势种分别为：第1站点为口虾蛄、远海梭子蟹、哈氏刻肋海胆、赤魟、日本鲟；第2站点为口虾蛄、锈斑蟳、赤魟；第3站点为口虾蛄、赤魟、日本单鳍电鳐、日本蟳、多丝六指马鲅；第4站点为口虾蛄、多丝六指马鲅

7、、远海梭子蟹、海鳗、长毛明对虾；第5站点仅有口虾蛄。赤魟1%多丝六指马鲅8%其他28%口虾蛄63% 4群落的空间和时间结构25.30空间结构分层现象水平分布25.2525.2025.15泉 港 区秀 屿 区25.1025.05湄 洲 岛25.00118.85118.90118.95119.00119.05119.10119.15119.20时间格局昼夜相和季节相 5群落结构的松散性和边界的模糊性结构的松散性：分层结构、物种组成等较为松散；边界的模糊性：群落的边界有的明显（池塘水生群落与陆地群落之间），有的模糊（海洋中的不同性质水团的生物群落在其交汇的锋面区 ）四、群落的命名现在一般依据下述三个

8、方面的特征：1 按群落中的主要优势种划分与命名如：(1)波罗的海樱蛤群落；（2) 心形海胆群落；(3) 端足类(Haplcops)群落。2 群落所占的自然生境环境条件决定着栖息于其间的生物群落特征与类型。因此，可以按照不同自然生境来划分群落。例如潮间带生物群落、浅海生物群落、深海生物 群落等。潮间带生物群落澳大利亚深海生物深海水母3 根据优势种的主要生活型生活型是不同生物种的生态分类单位，它是依据不同 生物外貌（形态）的趋同适应特征进行划分。如陆地上有热带雨林群落、草甸沼泽群落等，海洋里有红树林生物群 落、大叶藻群落等。红树林生物群落第二节 群落的结构与组分一、垂直结构大多数群落都有垂直的分化

9、，这种在垂直梯度上群落生物的组成变化称垂直成层现象。例如水生动物根据它成层现象，一般可分为漂浮生物、浮游生物、游泳生物、附底生物和底内动物等。二、水平格局水平格局的形成与构成群落的成员分布情况有关。水生生物群落的水平分布格局主要受地形、底质、 海流、水团等非生物因子的影响。均匀分布十分罕见随机分布某块滩涂上贝类的分布斑块分布大量存在群落的三种分布型山东南部岸带有一条东北西南向沙带，随着沙带的缓慢迁移，致使在一些海区由原来适泥质的底栖生物逐渐被潜沙性底栖生物替代，底层鱼类也由红娘鱼、鲬鱼较多见，转为鱚鱼等鱼类居多。随着黄河计划性减水、入海淡水径流减少的结果，黄河口渔业生物群落组成发生很大变化。海

10、流的变迁等也都明显地影响着生物群落水平格局乃至整个群落结构的变化：东太平洋的厄尔尼诺现象，导致原群落优势种鳀鱼资源锐减，导致以鳀鱼为食的海鸟、海兽类大批死亡以及鳀鱼渔业的；另一方面却使油鲱等适温较高的生物种群增长，中上层鱼类群落的水平结构完全改变。三、时间格局因为很多环境因子都具有明显的时间节律，所以群落结构也随着时间推移而有明显的变化，这就是群落的时间格局。年际变化；季节变化；逐月变化； 昼夜变化等不同时间尺度的变化。表 2006年45月吕泗渔场单根方渔获情况种类4月5月产量百分比产量百分比黄鲫2467.3259.14%984.5020.4%银鲳75.101.80%603.7312.51%带

11、鱼47.561.14%61.771.28%小黄鱼56.741.36%528.9310.96%梭子蟹658.7615.79%214.764.45%口虾蛄797.2719.11%1941.9840.24%黄鮟鱇11.260.27%162.643.37%枪乌贼339.757.04%例：沙子口定置网游泳动物群落组成的逐月变化调查站点：调查网具：网具网口周长55.6m，网纵向长36.8m，囊网网目0.5cm。调查时间：2006.5-2007.5图1 定置网采样站位图Fig. 1 Sampling stations of setnet种类共98种 ，其中鱼类56种。重量百分比Deronetage of w

12、eighe (%)120100806040202006年5月6月 8月 9月 10月 11月 12月 2007年1月4月5月0头足类(cephalopod) 甲壳类(rustaceansa) 鱼类(fish)渔获物重量组成5月6月8月9月10月11月12月1月4月5月玉筋鱼48.49.621.5方氏云鳚21.719.917.519.39.19.916.5赤鼻棱鳀42.28.65.8绿鳍鱼7.57.55.8小黄鱼5.011.77.219.611.2细纹狮子鱼14.0叫姑鱼12.78.919.7带鱼11.2短吻红舌鳎12.39.1石鲽5.7牙鲆10.8星康吉鳗8.0口虾蛄9.88.48.35.81

13、5.78.4细螯虾45.311.025.28.0鹰爪虾5.68.512.011.16.8戴氏赤虾6.28.017.7三疣梭子蟹10.316.9日本枪乌贼5.35.9短蛸23.438.2长蛸9.1合计85.270.877.87270.173.77177.993.377.3优势种的逐月变化（重量百分比）所占百分比 %120%100%80%60%40%20%0%2006年5月6月鱼类区系组成与水温7月8月9月10月11月12月2007年1月2月3月4月5月302520151050冷温种暖 温 种 暖 水 种 平均水温平均水温例：陆地生物群落春夏秋冬有明显的季节变化四、群落交错区和边缘效应 群落交错区

14、：两个不同群落交界的区域。边缘效应：由于群落交错区的环境条件比较复杂，交错区中生物种类和种群密度增加的现象称边缘效应。群落交错区中的生物：邻近两个群落所共有的和交错区所特有的。水域中两个水团的交汇区是边缘效应强烈、生物生产力最高的区域。五、群落的物种组成群落结构的简单或复杂程度，还取决于组成群落的生物种类的多寡、数量分布是否均匀和各个种的重要性等因素， 有若干评价指标。沙子中文名 星康吉鳗斑鰶口近青鳞小沙丁鱼赤鼻棱鳀海水域定日本鳀 长蛇鲻 大头鳕 黄鮟鱇 尖海龙 许氏平鲉虻鲉置网虎 鲉 褐菖鲉绿鳍鱼鲬渔获大泷六线鱼狮子鱼物细纹狮子鱼小鳞鱵中鱼鮻 银鲳带鱼类小带鱼真鲷方氏云鳚红狼牙鰕虎鱼 小头栉

15、孔鰕虎鱼鲐鱼拉丁名Conger myriaster Konosirus punctatus Sardinella zunasi Thryssa kammalensis Engraulis japonicus Saurida elongata Gadus macrocephalus Lophius litulon Syngnathus acus Sebastes schlegeli Ersphex pottiMinous monodactylus Sebastiscus marmoratus Chelidonichthys kumu Platycephalus indicus Hexagramm

16、os otakii Liparis sp.Liparis tanakae Hemirhamphus sajori Liza haematocheila Pampus argenteus Trichiurus lepturusEupleurogrammus muticus Chrysophrys major Enedrias fangiOdontamblyopus rubicundus CtenotrypauchenScomber japonicus中文名沟 鲹 白姑鱼黄姑鱼叫姑鱼眼斑拟石首鱼小黄鱼细条天竺鱼多鳞鱚矛尾复鰕虎鱼 斑尾复鰕虎鱼 横带高鳍鰕虎鱼六丝矛尾鰕虎鱼矛尾鰕虎鱼长丝鰕虎鱼纹缟鰕

17、虎鱼钟馗鰕虎鱼繸鳚油魣短鳍鱼衔鲱鱼衔 玉筋鱼 高眼鲽 角木叶鲽石鲽牙鲆长吻红舌鳎短吻红舌鳎星点东方鲀拉丁名Atropus atropus Argyrosomus argentatus Nibea albifloraJohnius belengeri sciaenops ocellata Pseudosciaena polyactis Apogonichthys lineatus Sillago sihama Synechogobius hastaS. ommaturus Pterogobius zacallesChaeturichthysh hexanemaC. stigmatias Cryp

18、tocentrus filifer Tridentiger trigonocephalus Triaenopogon barbatus Azuma emmnion Sphyraena pinguis Callionymus kitaharaeC. beniteguri Ammodytes personatus Cleisthenes herzensteini Pleuronichthys cornutus Kareius bicoloratus Paralichthys olivaceus Cynolossus lightiC. joyneri Takifugu niphobles1 优势度优

19、势种(dominants)：决定群落主要特征的物种。决定群落成员重要性程度的通常有三种指标：(1) 密度，即单位面积上的个体数。(2) 覆盖度，即被叶子所覆盖的地面面积，通常用于藻类、植物。(3) 生产量，即单位时间内生产出来的有机物质的量。2 物种多样性(species diversity)种的丰富性(species richness)：群落所含有的种数的多寡；群落的异质性(heterogeneity)：群落中各个种的相对密度。异质性与均匀性(equitability)成正比。群落物种多样性的测定方法主要有： Fisher-指数，即费希尔对数级数。式中，s样品中的总种数； N样品中的总个体数

20、； 多样性指数。值越大，多样性就越高，值越小， 则多样性就越低。 Shannon-Wiener指数。SH = - Pi log2 Pii=1式中，H：群落的物种多样性指数；Pi ：为样方中属于种i的个体占全部个体的比例；S： 种数。公式中对数的底可取2、e和10，但单位不同。H越大，多样性越高。与Shannon-Wiener指数相关的参数均匀性指数E：表示物种数量在各个种间的均匀程度。EH/Hmax Hmax：理论上物种数量完全平均在种间分布时的Shannon-Wiener指数。 Simpson指数基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少的假设而推导。式中：D

21、为指数；S为物种数目；Pi为第i 种的个体数占全部个体数量的比例。月份month种数Species以重量计 by weight以尾数计 by numberDHJDHJ2006/5232.6761.6730.5332.8411.6360.5212006/6222.9272.2400.7253.3352.1960.7102006/8312.6712.2060.6432.8451.6700.4862006/9242.2002.1240.6682.3621.1420.3592006/10222.3832.4300.7862.3791.6000.5162006/11262.5992.3540.7222.

22、4400.7760.2382006/12202.2622.3980.8003.4122.0710.6912007/1282.8232.4790.7443.2651.7340.5112007/4212.4972.2270.7312.4511.5610.5132007/5262.7232.2740.6982.9691.7570.539变沙化子口挂子网多样性指数的季节3、分类学多样性既考虑了种类组成数量，又把种类间的分类关系考虑进去。多用于软底底栖动物区系的研究，少数用于鱼类群落分析。利用PRIMER软件包中的TAXDTEST求得 。i jD = ( wij xi x j )/(n(n -1) 分类

23、多样性指数：D = ( ij wij xi x j)/(n(n-1)其中，其中xi 为第 i 个种类数量， n= i xi 为样本中总数量， wij第 i 和 j 个种类在分类树中的路径长度，S 为群落中出现的鱼类种类数。分类差异指数D* =( j wij xi x j)/(j xi x j )ii其中，其中xi 为第 i 个种类数量， n= i xi 为样本中总数量， wij第 i 和 j 个种类在分类树中的路径长度，S 为群落中出现的鱼类种类数。j等级多样性指数(只考虑出现种类，不考虑种类数量 )D+=(iwij)/(S(S-1) / 2)其中，其中xi 为第 i 个种类数量， n= i

24、xi 为样本中总数量， wij第 i 和 j 个种类在分类树中的路径长度，S 为群落中出现的鱼类种类数。(w分类差异变异指数(只考虑出现种类，不考虑种类数量 )L+=i jij-D+ )2/(S(S-1)/ 2)其中，其中xi 为第 i个种类数量， n= i xi 为样本中总数量， wij第 i 和 j 个种类在分类树中的路径长度，S 为群落中出现的鱼类种类数。例：青岛近岸水域鱼类群落分类学多样性（2005）分类多样性指数 Taxonomic diversity指数值 Indices value80分类差异指数 Taxonomic distinctness 706050403020100春季

25、Spring秋季 Autumn青岛近岸水域鱼类群落分类多样性指数和分类差异指数90等级多样性指数Average taxonomic distinctness858075spring70autumn6510152025303540种数 Number of species青岛近岸水域鱼类群落等级多样性指数漏斗图600分类差异变异指数Variation in taxonomic distinctness500400300200spring autumn100010152025303540种数 Number of species青岛近岸水域鱼类群落分类差异变异指数漏斗图等级多样性指数 Averaget

26、axonomic distinctness85 春季Spring秋季Autumn 807501234567891011121370656055站位 Station青岛近岸水域鱼类群落等级多样性指数的局域分布第三节 群落的演替一、演替的概念在一定地段上，群落由一个类型转变为另一个类型的有序演变过程，称为群落演替(community succession)。中国晚中生代以来鱼类区系的演替池水较深，池底没有有根植物，池水中只有生活着的浮游生物和鱼类，水底则有腹足类、双壳类等底栖生物水池中出现了沉水植物和挺水植物，鱼 类等典型的水生动物随之减少，两栖类、蜗牛等动物增多了这里变成暂时性的水池，原来的水体

27、由于腐殖质的堆积而变成湿润的陆地，上面生长着草甸群落，蚯蚓、蝗虫、鸟类也都成为这个群落的成员草甸群落还会演替成森林。二、演替的分类1 按其出现在裸地或是在原来已有群落的地方，可分为：原生演替（primary succession） 次生演替（secondary succession）原生演替发生在新近形成的基质上， 如冰川沉积物。先锋物种的营养物的增减和腐殖质的积累为新物种移殖做好了准备。进程缓慢。次生演替是由于干扰引起的，如洪水、火灾和人类活动。进程较快。2 按引起演替的原因，分为内因性演替和外因性演替。由于海岸的升降、河流冲击、冰川的影响等原因引起的演替为外因性演替； 在气候条件和其他条件

28、相对稳定的情况下，由群落内部原因所引起的演替为内因性演替。实验：以藤壶、贻贝为优势种的附着生物群落所形成的带状结构的岩礁带。实验前先将这些生物剥离，造成光裸岩面。（1）不久，单细胞藻和细菌等微小生物便覆盖了整个裸岩面。（2） 以这些微生物为食的黑鳞虫戚(Cellana niquamata)和短滨螺等集中到这里摄食、栖居。（3） 藤壶的腺介幼体大量地附着在岩礁面上。这样，原岩面上占优势的黑鳞蛔和短滨螺只剩下星点分布，另一些则移到岩礁的更上部栖息。（4） 以平均海面下方为附着中心的真牡蛎和海葵类，由于良好附着基藤壶的存在，其幼体便大量附着于藤壶的躯壳上，于是在这一层带上藤壶也逐渐消失，仅在平均海平

29、面以上的岩礁面上才有藤壶残留；在真牡蛎和海葵的更下层紫贻贝幼体和条纹隔贻贝幼体也把藤壶盖在体下。兴盛一时的藤壶消失。再往下便是鼠尾藻等藻类植物。演替结果经过上述几个阶段的演替，便形成了以短滨螺-藤壶-真牡蛎、海葵-紫贻贝-条纹隔贻贝、鼠尾藻为顺序的岩礁潮间带生物群落。3 按演替过程时间的长短，又可将群落演替分为地质演替(geological succession) 和生态演替(ecological sucession)。前述列举均属生态演替的范畴，而地质演替是古生态学研究的内容，它以地史资料为基础，利用放射性元素 (主要用C14)来推断化石年龄；以花粉化石的种类鉴定，判断当时的群落组成与气候待

30、征。4 按群落代谢的特征，群落可分为自养性演替(autotrophic succession)和异养性演替(heterotrophic succession)两类。以P代表群落的总生产量，R代表群落的总呼吸量。PR1：群落中的有机质增加，自养性演替； PR1：群落中的有机质减少，异养性演替； PR接近1或等于1，说明群落有机质的收集平衡，这是处于相对稳定的顶极群落特征。大多数的自然群落演替属于自养性演替。异养性演替的例子可见于受污染水体，由于细菌和真菌的分解作用特别强烈，从而使有机物的量由于 和分解而逐渐减少，形成异养性演替。PR比率是表示群落演替方向的个优良指标，相应用生态学领域中，它也是生

31、态系统污染程度的一个指标。三、关于群落演替的顶级理论任何一类群落演替都经历迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，到达稳定阶段的群落，这是演替的终点， 这个终点就称为演替顶极。演替顶极理论主要有三种：单元顶极论、多元顶极论和顶极-格局假说。（1） 单元顶极论（monoclimax hypothesis）美国生态学家Clements(1916，1936) ：在每一个气候区，只能有个顶极群落。（2） 多元顶极论英国的Tansley(1939) ：任何一个地区的顶极群落都是多个的，它决定于土壤湿度、化学性质、动物的活动等因素。单元顶极论与多元顶极论的异同点：相同点： 都承认顶极群落是经过单向变化

32、而达到稳定状态的群落； 顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。不同点：单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的；多元 顶级论则认为，除气候以外的其他因素，也可以 决定顶极群落的形成；单元顶极论认为，在一 个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最 终到达气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落 最后都会趋于一个顶极。（3）顶极群落-格局学说Whittaker(1953)：自然群落是由许多环境因素决定的。在逐渐改变的环境梯度中，顶极群落类 型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难 以彻底划分开来。第四节 黄渤海鱼类群落结构的基本特征一、群落的种类组成黄渤

33、海系属陆棚浅海水域，其沿岸浅海的生物群落是全新世海浸进程的产物。其群落结构已达到顶级，仅鱼类就达300多种。以山东南部近岸为例：鱼类群落系由白斑星鲨等105种组成。如以适温类型划分，可分为冷温种、暖温和暖水种等三个不同适温性鱼种。暖温种60种；暖水种24种,鳓鱼等； 冷温性21种, 大银鱼等。从种类数来说，有着较高的丰度，明显的季节更替现象。二、群落物种的丰度鱼类的重量和尾数丰度及其综合生物量指数有着较高的丰度，并明显呈现出春、秋二个季节高峰的温带群落特征。三、群落的优势种及其优势度以生物量指数来度量优势度。山东近海水域鱼类群落中，存在着 优势度不甚高 D1=40.89，但却有较多的优势种，D

34、i=3.0以上的鱼种即可达19种。四、群落的季节变化该水域鱼类的群落结构可进一步划分为冬季型和夏季型两大生态类型： 12月至第二年3月份，以木叶蝶、绵鳚为主要优势种的暖温、冷温性冬季群落类型； 4至11月份，以天竺鲷和鳀鱼、鲱形鱼类为主要优势种的暖水、暖温性夏季群落类型。鱼类群落季节变化的环境背景 123月：海域在中国沿岸流的控制之下，其水文特征是低温和相对高盐，以至所有暖水和大部分暖温性鱼类都无法在此栖息越冬，只剩下冷温和少数暖温广温种构成冬季型群落特征； 411月：由于近岸冷水升温变性，使该水域处于高温、低盐水的变性水团控制之下，原栖息地上 的冷温性鱼种如绵鳚、孔鳐等躲入近邻冷水团中 度夏

35、，余下暖温种木叶鲽等则被从东南外海涌入 的斑鲆、天竺鲷、蛇鲻等暖水、暖温种占据优势。五、群落物种的多样性指数从图表可见， 本水域鱼类群落具有较高的多样性，而且多样性指数的高低也随着季节的更替而变化。第五节 生物多样性保护一、生物多样性生物多样性公约：所有来源的活的生物体中变异性，这些来源包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成生态综合体；这包括物种内、物种之间和生态系统的多样性 。生物多样性的主要组成： 遗传多样性：广义生物所携带的各种遗传信息的总和；狭义生物种内基因的变化，包括种内显著不同的种群之间以及同一种群内的遗传变异 。 物种多样性： 生态系统多样性：生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。二、中国生物多样性特征中国在12个全球生物多样性最丰富国家中排第8位。在北半球国家中，我国是生物多样性最为丰富的国家。1. 物种高度丰富：我国有高等植物3万余种， 仅次于世界高等植物最丰富的巴西和哥伦 比亚。2. 特有属、种繁多3. 区系起源古老 ：保存着白垩纪、第三纪的古老残遗成分。大熊猫、白鳍豚、羚羊、扬子鳄、大鲵等都是古老孑遗物种 。4. 栽培植物、家养动物及其野生亲缘种的种质资源异常丰富5. 生