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文档简介
1、本书主要内容,1,第三篇 植物的生长和发育,生长:植物体积增加,包括细胞分裂和膨大。 发育:指植物体构造和机能从简单到复杂的变化,包括细胞、组织和器官的分化。 形态建成:在发育过程中,由于不同细胞逐渐向不同方向分化,形成具有各种特殊构造和机能的细胞组织和器官。,2,植物细胞信号转导:细胞偶联各种刺激信号(包括各种内外源刺激信号)与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。,第七章 细胞信号转导,3,细胞接收胞外信号进行信号转导主要分为4个步骤:,(若信号分子可以直接进入细胞,则前两个步骤可以省略),4,第一节 信号与受体结合,一、信号 定义:环境就是刺激,就是信号。,5,6,二、受体 定义
2、:指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大进而传递信号的物质。 特征:特异性、高亲和性和可逆性。大都为蛋白质。,7,8,细胞表面受体,9,细胞内受体,10,第二节 跨膜信号转换,定义:信号与细胞表面受体结合后,通过受体将信号传递进入细胞内的过程称为跨膜信号转换。,11,12,一、双元系统 定义:首先在细菌中发现。受体有两个基本部分,一个作为感应蛋白的组氨酸激酶(histidine kinase, HK),另一个是应答调控蛋白(response-regulator protein, RR)。,细菌双元系统,13,植物双元系统: 与无核的细菌相比,植物细胞由于有细胞核,因此信号传递路径更加复杂。从
3、HK到RR之间增加一个或多个磷酸基团组分。,植物双元系统,14,二、受体激酶 定义:位于细胞表面的另一类受体具有激酶活性,称为受体激酶或类受体激酶(receptor-like protein kinase, RLK)。植物大多数RLK属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型。,15,16,RLK主要分为三类:,17,植物的不同受体激酶,18,第三节 细胞内信号转导形成网络,在细胞内信号的放大和传递是通过不同方式进行的。在植物生长发育的某一阶段,常常是多种刺激同时作用。 复杂而多样的信号系统之间存在相互作用,在细胞内形成信号转导网络。,19,一、第二信使 胞外信号为初级信号,经跨膜转换后,进入细胞,还要通过信
4、号分子或第二信使(secondary messenger)进一步传递和放大,最终引起细胞反应。,抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。,20,伸长的花粉管具有明显的Ca2+浓度梯度,顶端区域浓度最高,亚顶端之后随之下降。在花粉管持续伸长的过程中,这一区域的浓度变化呈周期性上升和回落。,(一)Ca2+ /CaM 1. 细胞受刺激后,胞质Ca2+浓度可能发生短暂、明显的升高,或发生梯度分布或区域分布变化。,21,2. 胞质的Ca2+继而与钙结合蛋白/钙离子感应蛋白结合起作用。,22,钙调蛋白,23,钙调蛋白参与生理过程:,有丝分裂,蕨类植物孢子发芽,已知的钙调蛋白: 质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2
5、+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。,24,细胞质流动,植物激素活性变化及向性,细胞壁发育,25,细胞内钙的调节:,靠Ca2+跨膜运转来调节。,26,(二)IP3/DAG 4,5-二磷酸磷脂酰肌醇(PIP2),一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂,占膜脂的极小部分。在磷酸酰肌醇(PI)激酶和4-磷酸磷脂酰肌醇(PIP)激酶先后催化下,使PI和PIP磷酸化形成的。 PIP2在磷脂酶C(PLC)的催化作用下,水解形成三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)。光合激素等刺激可以引起这样的水解反应。,PI,PIP,Pi,PIP2,IP3,DAG,磷酸酰肌醇 激酶,4-磷酸磷脂酰 肌醇激酶,+,PLC,27,1
6、. IP3/ Ca2+信号传递途径:IP3是水溶性的,从质膜扩散到胞质,结合打开内质网膜或液泡膜上的IP3-门Ca2+通道。液泡Ca2+浓度升高, Ca2+顺着浓度梯度由液泡迅速释放,增加胞质Ca2+浓度,引起生理反应。,IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”,28,29,2. DAG/PKC信号传递途径:DAG是脂质,留在质膜上,与蛋白激酶C(PKC)结合使之激活。PKC进一步使其他激酶(如G蛋白、磷脂酶C等)磷酸化,调节细胞的繁殖和分化。 G蛋白是指能与GTP结合,具有GTP水解酶活性的一类信号转导蛋白。 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG两个第二信使,引发IP3/ Ca2
7、+和DAG/PKC两条信号传递途径,在细胞内沿两个方向传递,这样的信号系统称为“双信使系统”。,IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统”,30,31,二、蛋白可逆磷酸化 生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激酶(PK)和蛋白磷酸酶(PP)催化完成。,催化ATP或GTP磷酸基团转移到底物蛋白的氨基酸残基上,催化逆转的反应,32,在动物和植物细胞中都具有位于细胞表面的受体激酶,在接收刺激信号后,通过蛋白质可逆磷酸化反应来传递和放大信号,直至将信号传到细胞核,调节基因表达。 第二信使如Ca2+通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶, 从而调节蛋白质的磷酸化和去磷
8、酸化,进一步传递信号。,33,MAPK信号级联,促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)参与信号转导级联反应,在动植物细胞中都存在,是由MAPK、MAPKK、MAPKKK三个激酶组成。 每次反应就产生一次放大作用。可参与植物生物胁迫、非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导。,34,(一)蛋白激酶 蛋白激酶可分为丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶,分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化。 钙依赖型蛋白激酶(CDPK)属于丝氨酸/苏氨酸激酶,是植物细胞中特有的蛋白激酶家族。 受体激酶、MAPK级联途径中的各种激酶都属于蛋白激酶,在跨膜信号转换和信号转导网络中发挥重要作用。,
9、结合Ca2+,X,35,(二)蛋白磷酸酶 分类与蛋白激酶对应。,36,三、蛋白降解 泛素-蛋白酶体途径:真核细胞内降解蛋白质的重要途径。泛素激活酶E1、泛素结合酶E2和泛素连接酶E3在泛素与靶蛋白结合中起作用,26S蛋白酶体识别泛素化标记的蛋白质后,将其降解成为小片段多肽。该途径在植物激素信号转导中有功能。,37,38,39,总结,40,动植物细胞信号转导的异同:,1. 相同点 通过表面细胞受体和胞内信号受体来接受信号; 在细胞内通过胞内第二信使、信号转导网络传递和放大信号; 最终输出信号引起细胞生理生化的变化如基因表达、酶活力变化、细胞骨架变化等; 二者有相似的受体、信号转导途径和信号组分。
10、,41,2. 不同点 植物细胞中至今并未发现在动物细胞中起重要分子开关的异三聚体G蛋白受体,而存在小G蛋白; 植物细胞具有特异性CDPK; 大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用,而植物细胞中常通过钝化抑制因子的信号途径(如GA、生长素和JA)来起作用。,42,模式植物:拟南芥,十字花科拟南芥属的一年生细弱草本植物。 生育周期短,既可自交,又可以人工杂交。 种子产量大,易于进行后代遗传分析和扩大突变体库。 染色体为二倍体,单倍体染色体为5,基因组是目前已知高等植物中最小,且全部测序完成。,43,44,现今植物生物学中的信号转导、光形态建成、植物激素作用分子机制以及成花诱导和花的发育等研究,多以拟南芥为实验材料,结合分子生物学手段,获得许多突破性进展。,45,46,本章要点,掌握信号、受体、第二信使、G蛋白等概念; 了解细胞信号转导机制。,47,思考题,目前普遍被公认的有机物运输的机理假说有哪一个?这个假说的要点是什么? 如何理解植物体内有机物分配的“库”与“源”之间的关系。 植物光合作用形成的初级代谢产物如何进一步转变为萜类、分类和生物碱? 什么叫细胞信号转导?细胞信号转导包括哪些过程? 植物细胞如何实现跨膜信号转换?,48,人有了知识,就会具备各种分析
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