玉米圆斑病研究概述

云南农业大学学报Journal of Yunnan Agricultural University，2013，28 ISSN 1004390X；CODEN YNDXAX http：xbynaueduan Email：xbynaueducn DOI：103969jissn1004390X(n)201301023 玉米圆斑病研究概述木 卢灿华 ，吴毅歆 ，黄莲英 ，毛自朝 ，何月秋 (1云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明650201；2云南省玉溪市农业局，云南玉溪653100； 3云南农业大学，农业生物多样性应用技术国家工程研究中心，云南昆明650201) 摘要：1926年在美国伊利诺伊州首次发现玉米圆斑病，现已蔓延至30多个国家。该病由玉米生平脐蠕孢菌 Bipolaris zeicola(GLStout)Shoemaker(有性态为Cochliobolus carbonum RRNeon)侵染引起。玉米 圆斑病菌属异宗配合菌，其有性过程受交配型基因控制，有性态可在实验室内诱导产生，并可与玉米小斑病 菌和燕麦枯萎病菌发生种间杂交。除侵染叶片外，还可侵染果穗、苞叶和叶鞘等部位。病原菌在种子、病残 体和土壤中越冬，为翌年的侵染源，以后借气流、雨水传播。品种抗性、气候和栽培条件对病害发生有较大 影响。但国内对病害的抗病育种、病害流行和防治方面研究不足。 关键词：玉米圆斑病；玉米圆斑病菌；有性态；病害流行 中图分类号：S 435131 文献标志码：A 文章编号：1004390X(2013)01013307 Brief Reviews of Northern Corn Leaf Spot LU Canhua ，WU Yixin ，HUANG Lianying ，MAO Zichao ，HE Yueqiu 。 (1College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China； 2Agriculture Bureau of Yuxi，Yuxi 653 100，China；3The National Engineering Center for Applied Technologies of Agricultural Biodiversity，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China) Abstract：Northern corn leaf spot was firstly discovered in Illinois，USA in 1926，caused by Bipolaris zeicola(cLStout)Shoemaker(sexual stage，Cochliobolus carbonum RR Nelson)，and has dis persed to more than 30 countriesCcarbonum is heterothallic and its sexual progress is controlled by mating type genesIts sexual state could be artificially induced in the laboratory，and have crossfertil ity with related species Cheterostrophus and CvictoriaeThis pathogen can infect leaf，ear，husk and sheath of cornIt can survive on seeds，residues and soil in the winter，become the primary infec tion source in the next year，and disperse by wind andor rainThis disease is greatly affected by host resistance，climate and cultivation conditionsSo far，it，however，has been studied few in breeding， epidemiology and management in China Key words：northern corn leaf spot；Bipolaris zeicola；sexual stage；epidemiology 玉米生平脐蠕孢菌Bipolaris zeicola(GL Stout)Shoemaker(异名Helminthosporium carbo alum Ullstrup) ，有性态为Cochliobolus carbonum RRNelson ，又称玉米圆斑病菌，主要危害 收稿日期：20120820 修回日期：20121102 网络出版时间：20130114 20：14 基金项目：云南省科技支撑计划资助项目(2006NG19)；云南省农业产业技术体系资助项目。 作者简介：卢灿华(1985一)，男，云南洱源人，硕士研究生，主要从事分子植物病理学研究。 Email：lucanhua1985163con 通信作者Corresponding author：何月秋(1956一)，男，湖北武穴人，教授，主要从事植物病理研究。 Email：ynfh2007163con 网络出版地址：http：wwwcnkinetkcmsdetai1531044S201301142014201301133049html 134 云南农业大学学报 第28卷 玉米叶部和果穗，侵染引起叶斑病(Northern corn leaf spot)和穗腐(ear rot)。1926年在美国 伊利诺伊州首次发现其引起茎腐病(stalk rot) j， 1938年在美国印第安纳州种植的白交系“Pr”上 造成严重影响 ，随后在塞尔维亚等30多个国家 相继发生 ；在中国，1959年姜广正首次报道 该病，1980年代在东北地区种植的玉米骨干自交 系“吉63”上普遍发生，并严重影响玉米制 种 J。玉米一般减产10以内，在部分感病自交 系上则为害较重 J。近年来，该病在陕西、重 庆、吉林和云南等省(市)发生和危害，并有加 重趋势 。 玉米圆斑病的研究主要集中在美国、日本和 中国。在国外，该病的病原菌生物学、生理分化、 有性态、流行规律及防治等方面有较为系统的研 究；随着该病在国内逐年加重，玉米圆斑病的研 究得到重视，有关病原菌的鉴定、生物学特性和 有性态方面研究亦取得一定进展。本文综述了国 内外研究进展，旨在为该病害的深入研究、防治 与抗病育种提供参考依据。 1发生与分布 1926年在美国伊利诺伊州的玉米茎秆上首次 发现玉米圆斑病 J，1938传人邻近的印第安纳州 制种田_4m J。现已在澳大利亚、巴西、柬埔寨、 加拿大、刚果、丹麦、埃及、印度、肯尼亚、新 西兰、尼日利亚、所罗门、日本、塞尔维亚、美 国和中国等国家发生危害。“ 。 在中国，玉米圆斑病于1974年在辽宁开原 县、西丰县 和吉林农安县 种植的骨干自交系 “吉63”上首次发生。自1977年起，该病害相继 在陕西洛川、黄陵等县发生 14。1996年在内蒙 古乌兰浩特市制种田中种植的“兰单LB”上造 成减产60以上 引。其后几年中有零星发生， 但未形成较大影响。近年来，该病在陕西省、重 庆市发生 J，并在云南全省发生，有加重趋 势 J。目前，该病已在我国的吉林、辽宁、北 京、黑龙江、内蒙古、河北、陕西、重庆、浙江、 山东、台湾、四川、贵州、云南等省(市)发生 和为害 ， ， I2 。 2病害症状 玉米圆斑病菌侵染玉米叶片，引起玉米圆斑 病，果穗、苞叶、叶鞘和茎秆等部位均可受 害 ， 。该病害潜育期较短，室内或田间接种 2 d后在叶片、叶鞘上见其病斑_9j。侵染果穗时 常从穗顶侵染，再向下扩展，果穗表面和籽粒间 长出黑色霉层，呈煤污状，果穗腐烂变质，病粒 最终呈于腐状 j。苞叶染病现不整形纹枯斑，有 时病斑圆形或椭圆形呈深褐色，一般不形成黑色 霉层，病菌从苞叶伸展至果穗内部，危害籽粒和 果穗 5 J。叶片染病时，因寄主基因型和病原小种 互作，形成不同的病斑反应类型，可分为针孔状、 斑点、长条形和轮纹状病斑 9 J。初生水浸状浅绿 色至黄色小斑点，散生，后扩展为圆形至卵圆形 轮纹斑。病斑中部浅褐色，边缘褐色，外围生黄 绿色晕圈 J。有时形成长条状线形斑，病斑椭圆 形至狭长形，多连接呈串，中间灰白色，边缘黄 褐色，周围晕圈略大，淡黄色，病斑表面也生黑 色霉层 J。叶鞘染病时初生褐色斑点，后扩大为 不规则大斑，具同心轮纹，表面产生黑色霉 层 J。茎秆染病时，病斑不规则，水泽状，边缘 淡褐色，不易扩展 。病斑大小因寄主基因型而 异，在感病品种上，小病斑为(0510)1TI1TI (0520)1Ylln，大病斑则可达(0515)1Tlln (1060)Bin J。病菌除侵染玉米外，还可侵染 高粱、大麦、水稻、狗牙根、近缘地毯草和苹 果 ， 。笔者人工接种，发现它还能侵染小 麦、大豆和马铃薯，引起褐色坏死斑，其中小麦 上的病斑还可产生分生孢子。 3病原学 31分类地位 1930年STOUT_3 首次将该菌命名为Hel minthosporium zeicola GLStout；1 944年ULL STRUP【lol根据圆斑病菌危害的症状和病原菌形 态，色泽深浅，将其定名为一个新种Hcarbonum Ullstrup；1959年SHOEMAKER 根据分生孢子形 成方式、萌发特点和孢子形态，从Helminthospori um中分出新属Bipolaris，并将 zeicola订正为玉 米生平脐蠕孢菌(Bipolaris zeicola)。在我国， 1959年姜广正 以 carbonum首次报道该病， 随后多数学者沿用此学名 ；1989年彭金 火和陆家云 建议用Bzeicola(Stout)Shoe maker学名，但还有不同作者仍在采用 Bcarbonum或H carbonum学名。该菌的有性态 第1期 卢灿华，等：玉米圆斑病研究概述 135 学名较为统一，即沿用1959年NELSON 定名的 学名Cochliobolus carbonum RRNelson。 32形态特征 菌落形态：该菌在麦秆水琼脂培养基(TWA +w)上初期灰白色，后呈黑褐色，轮纹状或辐 射状展开，表面及边缘颜色稍浅，气生菌丝短， 产孢量大 J。在PDA和PSA上生长较好，菌落 呈圆形，气生菌丝短或稍长，部分菌株中间菌丝 体发达，边缘气生菌丝少，培养12 d菌丝灰白 色，45 d变为深绿色至黑褐色，有色素分泌于 培养基中，25培养5 d菌落直径可达80 am J。 分生孢子梗：多单生，少有26根丛生，梗 短时偶见分枝，灰褐色至黄褐色，顶端色浅，宽 273578 m(平均424 Ixm)，上部屈膝状弯 曲，产孢节黑褐色，多粗糙 J。 分生孢子：初期浅黄色或蜜黄色，后期黄褐 色至黑褐色，狭椭圆形或近圆柱形，直或弯曲， 中部略宽，两端稍细，基细胞钝圆，光滑，暗褐 色，顶端和基细胞色浅；39个假隔膜(多为6 隔膜)，顶细胞和基细胞的隔膜加厚，第1个隔 膜在孢子的中部或近中部形成，第2个隔膜形成 于基细胞的中部，第3个隔膜在顶细胞的中部或 近中部；分生孢子大小在(655975)vm (12155)Ixm(平均822 Ixm133 m)；脐 部明显，略突出，基部平截。该种与玉米小斑菌 形态相似，但后者分生孢子为浅黄褐色，纺锤形 或新月形，弯曲较为明显 91。 TALBOT 副将玉米圆斑病菌描述为：分生孢子 多直，色泽均一，深橄榄色至巧克力色，壁厚，隔 膜不加厚，脐点(hilum)突出不明显或略突出， 孢子中部最宽， (25115)ixm(718)pum (平均63 m13 m)，隔膜2l2个(平均7 个)。TSUKIBOSHI等 描述了Et本菌株，分生 孢子梗直或弯曲，长为60200 m，黑色或橄榄 褐(olivaceous brown)，端部细胞有时色较浅。 HARDING_3。研究表明，随pH值(49)升高， 玉米圆斑病菌的分生孢子长度和隔膜数显著减少； 孢子长度和隔膜数随蔗糖浓度升高先增加，当蔗 糖浓度为5 L时达最大值，随后降低，宽度没 有明显变化。分生孢子大小和隔膜数是蠕形菌分 类学上的重要指标之一，但其与菌株来源、培养 基、pH值和蔗糖浓度有关，建议在鉴定时选择营 养较为贫瘠的麦秆水琼脂培养基为宜。 33生物学特性 近年来，国内对玉米圆斑病菌的生物学特性 做了一定研究，各研究者的结果虽然略有出入， 但可概括如下：该菌较适生长培养基为PDA，以 乳糖作碳源、甘氨酸作氮源时菌丝生长最佳，适 宜菌落生长温度为25C左右，在pH值为7时菌 丝生长最好；以D一木糖作碳源、以牛肉膏作氮 源时产孢最好，pH值为8时产孢量最大，光暗交 替有利于病原菌产孢；分生孢子萌发的最适温度 在2528，适宜萌发pH值在57，05的蔗 糖溶液可促进孢子萌发，水中培养30 min即有孢 子萌发，6 h分生孢子萌发率可达90以上，顶 细胞、基细胞、两端或两端与中间细胞均能萌发， 多数一端或两端萌发，偶见中间细胞萌发；不同 培养基上分生孢子形态变化大，以在水琼脂+麦 秆培养基(WA+MS)上分子孢子形态与自然状 态下最为接近 ， ， 31。此外，玉米圆斑病菌 有生理分化现象 j，已发现5个生理小种，其中 1号和3号生理小种分别产生小种专化性HC毒素 (H carbonum toxin)和BRZcotoxin，关于生理小 种和毒素的研究进展见另文报道。玉米圆斑病菌 具有易培养、产孢量大、易发病和发病快的特点， 是较为理想的模式病原真菌。 4有性态 41种内杂交 玉米圆斑病菌属异宗配合菌，其有性态可在 实验室内稳定地诱导形成，但在自然界中则尚未 发现 32。NELSONl2 将相反交配型菌株接种于 Sach(pH 40)培养基，24cc黑暗培养，56 d 形成未成熟的子囊壳，22 d形成成熟的子囊孢子。 成熟的子囊壳黑色，椭圆形至圆形，高355 550 I,zm，直径320430 Ixm，子囊壳上部长有褐色 分生孢子梗和分生孢子，有开孔的喙，顶部常有 透明细胞，喙近锥形至抛面体，喙长6o200 txm； 子囊圆柱形至倒棒状，直或微弯，具短柄，(162 257)txm(182275)Ixm(平均1966 Izm 226 Izm)；子囊内含18枚螺旋状盘绕的子囊孢 子，子囊孢子丝状或线形，无色透明，59隔 膜， (18203064)Izm(6496)txm (平均2454 txm78 m) J。TSUKIBOSHI 等 也对该菌的有性态进行了描述，但其报道的 子囊壳略大，高为370800 Ixm，直径为360 136 云南农业大学学报 第28卷 620 Ixm，喙长为8O250 Ixm；而子囊则略小，大 J、在(120240) m(138313)Ixm(平 均为172 Ixm208 Izm)。LENOARD 研究表明 孢子存活不是完全随机的，在形成过程中会中止 发育。孢子存活与否由基因型或孢子发育早期四 分体排列时孢子的位置决定。 圆斑菌交配型、产生子囊壳、子囊和子囊孢 子等4个表型特征均受主效基因控制 。 MAT11与MAT12菌株间共培养可诱导性征分 化，但不一定能起始有性生殖形成子囊壳。研究 表明都带有 基因的菌株组配时，子囊壳的形成 受到抑制 。不同杂交组合产生子囊壳、子囊和 子囊孢子的数量有明显差异，说明其他基因影响 交配型位点基因的表达 。TSUKIBOSHI等 测 试了19株圆斑菌的交配型及交配能力，其中11 株杂交可育，10株交配型为A，1株交配型为a。 TSUKIBOSHI等 研究表明，28份菌株属于A， 1份为a，有14份没有育性，并认为一种交配型 基因占优势的状况可说明圆斑菌进入13本时间不 长。NELSON_3 研究58份A菌株与64份a菌株 杂交，结果表明杂交可育频率在2298，分 别有16株A和a菌株与一半或更多的相反交配型 的菌株杂交不育。笔者研究表明，约20的玉米 圆斑病菌自交可形成子囊壳，但其内不含子囊或 子囊孢子，即说明子囊壳的形成并不一定需要相 反交配型菌株的参与和诱导形成 J。总之，有性 过程除受主效基因控制外，其他许多基因也可起 调节作用。 玉米圆斑病菌各生理小种间交配能力存在差 异。其中，1号生理小种(Cochliobolus carbonum race 1，CCR1)可以与2号生理小种(CCR2)杂 交 ，CCR2可与0号生理小种(CCR0)和3号 生理小种(CCR3)杂交 卜粥J。CCR3和CCR2杂 交后代的交配型分离比均为1：1，CCR0和CCR2 杂交后代形成分生孢子和子囊壳数量较少 ； CCR3与CCR2杂交产生子囊壳的能力受单基因控 制(Psu+)3a-35，子囊壳产生有偏向，一半或 更多的后代产生较少或不产生子囊壳，说明有另 一位点(Psu2一)控制子囊壳产生的能力；同 时，形成子囊或子囊孢子的能力受单基因控制 (Asc+) ，但有其他基因(Asc2一)影响子囊 和子囊孢子的产生能力 。小种内杂交的研究表 明，仅有17的CCR3菌株间能够形成子囊壳， 而CCR2中则有67 。虽然CCR2可以与 CCR0或CCR3杂交，但尚未报道4号生理小种 (CCR4)与CCR0，CCR2及CCR3的杂交情况。 42种间杂交 除小种间能够杂交外，玉米圆斑病菌还能与 燕麦枯萎病菌(Cvictoriae)和玉米小斑病菌 (Cheterostrophus)杂交，但与后者的杂交时性亲 和力较弱。玉米圆斑病菌能与其近缘的燕麦枯萎 病菌杂交并产生大量的子囊孢子，CHRISTIANS EN认为两者属同一个种 。虽然玉米圆斑病菌 能与燕麦枯萎病菌杂交，但人们对同样能够侵染 玉米的小斑病菌更感兴趣。由于玉米圆斑病菌和 小斑病菌的性能力基本模式(basic patterns of sex uality)相似，NELSON_4 认为两者间的杂交可能 得到成功，并得到他后来的研究结果证实，但两 者间的性亲和力较弱。在玉米圆斑病菌和小斑病 菌的3172个杂交组合中，种间杂交亲和的频率仅 有044，在所有杂交可育的组合中产生的子囊 孢子都很少，且萌发率很低(1520)，种 间杂交高度不育也说明它们是生物学上不同的两 个种 。胡旭章等 将玉米圆斑病菌与小斑病 菌间配对成460对杂交组合，仅有1对组合杂交 成功。他们挑取了214枚子囊孢子，仅65枚孢子 萌发，其中60株表型为玉米小斑病菌，另外5株 为玉米圆斑病菌，这5株病菌所致的病斑类型有 小斑病症状，也有圆斑病症状；孢子弯曲度和颜 色像圆斑菌和小斑菌的分离比为1：3。因为玉米 圆斑病菌与小斑病菌种间杂交可育，曾一度认为 玉米圆斑病菌与小斑病菌是同一种，玉米圆斑病 菌是小斑病菌杂交后代的突变体 。似乎在这3 种病原菌间，种的概念并不那么严格，严格意义 上的种应该是彼此间因地理或空间的隔离，最终 形成生殖隔离，形成新的物种。从有性发育方面 来看，三者有相似的结构和调控机制，玉米圆斑 病菌与燕麦枯萎病菌能够杂交说明两者亲缘关系 较近；玉米圆斑病菌与小斑病菌杂交频率极低， 即两者进行有性生殖时存在障碍，说明两者在生 物学上的趋异性。 43交配型基因 CHRISTIANSEN等 以玉米小斑菌MAT特 异片段作探针，克隆玉米圆斑病菌交配型基因 MAT1一 和燕麦枯萎病菌交配型基因MAT12一J，。 圆斑菌交配型基因MAT1一 一 (AF032368)及燕 第1期 卢灿华，等：玉米圆斑病研究概述 137 麦枯萎病菌交配型基因MAT1-2一 (AF032369) 与玉米小斑菌MAT1一 和MAT1-2 基因的同源 性均为91；圆斑菌MAT1一 与燕麦枯萎病菌 MATI2 间同源性为33，两基因5 和3 端核苷 酸相似度分别为977和988。圆斑菌MAT1- 基因长为3 506 bp，其编码含有 一结构域( - domain)的DNA结合蛋白；燕麦枯萎病菌MAT1- 2-1基因的ORF长3 389 bp，其编码的蛋白中含有 1个高移动组模体(Highly mobility group motif， HMG motif)。此外，不同地理来源的圆斑菌均含 有MAT一 或MAT1-2一 ，但没有含两种交配型 的菌株，两种交配型均可存在于同一地区或田块 中，其在田间的比例为1：1 ；燕麦枯萎病菌 仅有MAT12菌株，MAT11菌株不存在，并认为 燕麦枯萎病菌是由燕麦致病性基因水平转入 MAT1-2的雌性不育的玉米圆斑病菌进化而来 。 许多植物病原真菌主要通过无性的分生孢子 繁殖，很少进行有性生殖。有些真菌在特定地理 区域中仅有最适合的一种或少数几种基因型的同 质群体存在，因此阻隔了群体问的杂交；另一方 面，真菌也可通过异核现象、准性重组、突变及 强度和方向波动的选择压等多种变异机制，产生 遗传重组的个体 引。玉米圆斑病菌属异宗配合 菌，有性生殖仅发生在相反交配型的菌株问，自 然界中两种交配型通常以相同的频率存在，显然 不符合第一种假说，后一种观点则有可能。虽然 有性过程对生存来说不是必需的 ，菌株仍然将 其交配型系统保留下来，那么在无性阶段是什么 因子控制交配型基因的分离，而使其在田间以1： 1的比例存在?这一问题还不清楚。 5病害流行 病原菌以菌丝体在种子、秸秆、病残体和土 壤中越冬，为翌年的传染源，以后借气流、雨水 传播，进行重复侵染 J。在田问一般先出现少 数发病中心，然后由点到面蔓延，严重者扩大到 全田 。4月下旬至5月中旬，有少量降雨时， 土壤或田问病残体上的病原菌开始复苏，侵染源 多的田块可在苗期发病，一般则主要在喇叭口期 至抽雄期始发，灌浆期至乳熟期盛发。首先侵染 玉米植株下部叶片，随后扩展到叶鞘、苞叶和果 穗，潜育期12 dl1 44；叶部病斑淡褐色至褐 色，卵圆形至圆形，边缘深褐色，散生，有时汇 合成长条斑叶片局部或全部枯死，病原菌各生理 小种间致病力有差异，CCR0对玉米没有致病力， CCR1在感病寄主上产生圆形病斑，CCR2产生针 孔状至斑点状病斑，CCR3形成狭长形病斑，而 CCR4形成带有同心轮纹的圆形病斑 。在冒 尖至灌浆期侵染果穗时最为危险，随后侵染率下 降 ，通常于8月上旬在果穗上开始发病，至8 月下旬达发病盛期，果穗被害时从苞叶开始发病， 以后向果穗里蔓延，籽粒和穗轴变黑色、形成穗 腐病，最后籽粒黑腐干缩，一般果穗中部和顶尖 部被害较多，基部较少，病部凹陷、果穗弯曲， 籽粒和苞叶上长满黑色霉层 。 品种抗性、气候和栽培条件对病害发生影响 较大。品种间抗病性差异较大，自交系母本发病 率高于父本，而杂交一代种子发病轻于留种田父 母本 ；一般甜质玉米发病重。病害发生最适温 度为25左右，但在1630时，均能发 病31 ；相对湿度在75以上，发病较重 ； 78月份多雨的年份发病重，而干旱年份则发病 较轻。重茬地发病重，倒茬地发病轻 ；平洼地 发病轻，二坡地发病重 ；一般地力强、底肥 足、追肥及时的田块发病轻，增施农家肥的地块 发病轻，单施化肥的地块发病重 _31 。早播发病 重，适当推迟播期发病轻 。 6结论与讨论 现阶段，玉米圆斑病虽未对产量形成较大影 响，但需采取积极的防治手段，如种植抗病品种， 改善栽培条件和化学防治等措施可控制病害发生 与蔓延。从寄主方面，种植抗病品种是最有效的 防治措施，但国内资源抗性评价不足。生产上所 种植的品种遗传背景狭窄，仅对一种或少数几种 病害有抗性。大面积种植单一品种，使得新病害 的发生，次要病害上升为主要病害，如近年来玉 米灰斑病在西南地区大面积爆发的主要原因是缺 乏抗病品种 。玉米圆斑病最先发现CCR1，但 后来因种植抗病品种，限制其分布，因抗CCR1 的材料对CCR2和CCR3菌株抗性较差，目前生 产上后两者较多 。我国玉米圆斑病的抗病育种 相对滞后，仅白金铠对部分玉米种质资源进行抗 性评价 ，孙广宇等 筛选出了几份抗CCR3菌 株的玉米杂交种。因此，急需分析我国的玉米种 质资源的抗性，拓宽其遗传背景，改变单抗局面， 138 云南农业大学学报 第28卷 筛选耐多种病害的品种，运用于玉米生产。 从病原菌角度，玉米圆斑病菌具有小种多样、 生存能力强、产孢量大、潜育期短和发病快等特 点，是潜在的危险性病原菌。病原菌菌丝体或分 生孢子可通过病残体、秸秆、土壤或种子带菌传 播病原。分生孢子多且极易萌发。病菌因小种复 杂，生产实践中缺乏兼抗几个小种的玉米品种， 给该病控制带来一定难度。此外，在田问，存在 该菌与玉米小斑病菌发生杂交及其小种间发生杂 交的可能性，产生新的生理小种或致病型，引起 新的病害。因此，需要搞好田间卫生，及时处理 田间病残体，深埋秸秆，腐熟农家肥；以种衣剂 包衣，控制种传途径；加强玉米品种布局，改变 单一品种大面积种植的局面；在不影响生育期和 产量的情况下，将易感染CCR2的品种布局冷凉 的山区，而将易感CCR3的品种往低海拔地区种 植，控制病原菌的传染源。 从环境方面来看，我国几大玉米种植主产区 的温度适宜，降雨充沛，相对湿度较大，利于病 原菌的侵入和病害的发生。特别是在西南地区， 多数玉米种植区属山区或半山区，立体气候明显， 地面空气对流频繁，有利病害的传播与蔓延。因 此，适当推后种植，避开病害盛发期，尤为重要。 此外，在病害发生较重时，有必要做好化学防治 和生物防治。 参考文献 1SHOEMAKER R ANomenclature of Drechslera and Bi polaris，grass parasites segregated from Helminthosporium JBotany，1959，37(5)：879887 2NELSON R RCochliobolas carbonum，the perfect stage of Helminthosporium carbonumJPhytopathology， 1959，49(12)：807810 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