光合作用

第七章 光合作用,第七章 光合作用,教学基本要求 理解光合作用的概念、意义、光合作用总反应式;叶绿体的结构、光合色素的种类；理解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；了解光呼吸的含义、基本生化途径和生理意义；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。,第七章 光合作用,教学重点 1叶绿体的基本结构和叶绿素的性质。2光合作用的机理。3影响光合作用的内外因素。4光能利用率与作物的生物产量的关系。5.叶绿体色素组成教学难点: 1叶绿素的生物合成;.2光合作用的机理。3光、CO2对光合作用的影响。,第一节 光合作用的意义,1.光合作用的概念 光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。 光CO2+2H2O (CH2O)+O2+H2O 光合细胞,第一节 光合作用的意义,光6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2 光合细胞,基本公式,第一节 光合作用的意义,光合作用的部位,植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片.细胞中的叶绿体,第一节 光合作用的意义,光合作用的原料,CO2 来自于空气H2O 来自于土壤,光合作用的产物,C6H12O6 O2,第一节 光合作用的意义,2.特点,光合作用的特点,是一个氧化还原反应,1.水被氧化为分子态氧,2.二氧化碳被还原到糖水平,3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏,第一节 光合作用的意义,3.光合作用的意义 (1)是制造有机物质的主要途径；(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；(3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。,第二节 叶绿体及其色素,（1）叶绿体 1）叶绿体的形态结构 高等植物的叶绿体由前质体发育而来，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成囊状结构的类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。幼叶绿体能进行分裂。,第二节 叶绿体及其色素,高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体，其长37m，厚23m。 叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。,Movie,第二节 叶绿体及其色素,(2).叶绿体的结构1）叶绿体被膜2）基质及内含物3）类囊体,第二节 叶绿体及其色素,1）叶绿体被膜 叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距510nm。被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 外膜为非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。 内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。,第二节 叶绿体及其色素,2）.基质及内含物 被膜以内的基础物质称为基质，基质以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物，以及多种可溶性蛋白质等。基质是进行碳同化的场所。 它含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶Rubisco)占基质总蛋白的一半以上。此外，基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类，还含有还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。,第二节 叶绿体及其色素,3）类囊体 基粒类囊体 间质类囊体,第二节 叶绿体及其色素,(3)叶绿体的化学组成 叶绿体： 水7580， 蛋白质 3050（膜蛋白，核蛋白，酶蛋白） 脂类 2030 膜 干物质 色素 8 代谢产物 1020 糖 无机盐 1 灰分 10%左右（Fe、Cu、Zn、K、 P、 Ca、Mg等） 核酸 叶绿体DNA,第二节 叶绿体及其色素,.2.叶绿体中的色素 （1） 叶绿素 ： 叶绿素a，兰绿色 叶绿素b，黄绿色 （2）类胡萝卜素： 胡萝卜素(、)橙黄色 叶黄素 黄色 （3）藻胆素 ： (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻红蛋白、藻蓝蛋白,第二节 叶绿体及其色素,(1).叶绿素 1）结构 叶绿素(chlorophyll)是使植物呈现绿色的色素，约占绿叶干重的1。植物的叶绿素包括a、b、c、d四种。高等植物中含有a、b两种，叶绿素c、d存在于藻类中.,第二节 叶绿体及其色素,叶绿素a(Chl a)呈蓝绿色，叶绿素b(Chl b)呈黄绿色，分子量分别为892和906， 叶a:C55H72O5N4Mg,或C32H30ON4Mg/COOCH3COOC20H39 叶b:C55H70O6N4Mg,或C32H28O2N4Mg/COOCH3COOC20H39 叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化. 叶绿素a与b的分子式很相似，不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的B吡咯环上一个甲基(CH3)被醛基(CHO)所取代。,第二节 叶绿体及其色素,第二节 叶绿体及其色素,2）性质a.吸收光谱： 叶绿素a和b的吸收光谱主要在兰紫光区和红光区,它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。,叶绿素a和b吸收光谱：,第二节 叶绿体及其色素,荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。,荧光与磷光：,b.皂化反应,c. H和Cu的取代,叶绿素卟啉环中的镁可被H+、Cu2+、Zn2+等所置换，当为H所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素，被Cu取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。,第二节 叶绿体及其色素,3） 叶绿素的生物合成： 以谷氨酸和-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。,生物合成途径,第二节 叶绿体及其色素,（4）影响叶绿素合成的条件：1）光照2）温度3）矿质元素4）水分5）O2,第二节 叶绿体及其色素,2.类胡萝卜素： 由8个异戊二烯组成，含40个碳。 胡萝卜素：橙黄色，C40H56 ， 叶黄素：黄色,C40H56O2,是由胡萝卜素衍生的醇类。,胡萝卜素和叶黄素结构,第二节 叶绿体及其色素,胡萝卜素和叶黄素在兰紫光区，,第二节 叶绿体及其色素,3.叶片中的色素 叶绿素/类胡萝卜素=3：1 叶a/叶b=3：1 叶黄素/胡萝卜素=2：1 所以，叶片呈绿色，但当叶片衰老或秋天时，叶绿素合成减少，分解加快，而类胡萝卜素较稳定，所以，叶片呈黄色，某些植物叶片（银杏、枫树等）呈红色，是由于叶片积累糖，而转化为花青素的原因。一般阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为31，而阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.31。叶绿素b含量的相对提高就有可能更有效地利用漫射光中较多的蓝紫光，所以叶绿素b有阴生叶绿素之称。随海拔增高，a/b增大.,第二节 叶绿体及其色素,4.叶色变化： 决定于叶绿素含量，间接反映植株的营养水平和生长发育状况，生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。,第三节 光合作用的机理,1.光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；2.电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,第三节 光合作用的机理,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,量子,电子,ATPNDAPH2,碳水化合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量变化,能量物质,转变过程,PS，PS,光合磷酸化,类囊体,类囊体膜,叶绿体间质,反应部位,第三节 光合作用的机理,第三节 光合作用的机理,1.原初反应:光能的吸收、传递和转换.(1)几个概念 光合单位：所谓的“光合单位”，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。,第三节 光合作用的机理,第三节 光合作用的机理,反应中心： 发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素、原初电子受体、原初电子供体组成。D.P.A 高等植物的两个光系统（PS1、PS2都有各自的反应中心。,第三节 光合作用的机理,聚(集)光色素（天线色素） : 绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能、传递光能的功能，称之。中心色素分子： 是一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。,第三节 光合作用的机理,量子产额 吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化(如放出的氧分子数或固定CO2的分子数)，或叫量子效率。 量子产额的倒数称为量子需要量：即释放1分子氧和还原1分子二氧化碳所需吸收的光量子数。,第三节 光合作用的机理,光能的吸收,光能的传递,光能的转化,第三节 光合作用的机理.,(2)反应过程,第三节 光合作用的机理,1） 色素分子吸收光能，从激态变为激发态，不稳定，多余能量释放。 激发态的命运：放热、 发射荧光或磷光、色素分子间的能量传递。2）.传递光能: 传递方向：从能量高处传到能量低处。,第三节光合作用的机理,3）发生光化学反应：作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应。即由光引起的反应中心色素与原处电子受体间的氧化还原反应。 (D.P.A) PS的原初反应为： P700A0 P7000 P700A0 PS的原初反应为： P680PheoP680PheoP680+Pheo-,第三节 光合作用的机理,2.电子传递和光合磷酸化(1)光合作用中的两个光系统 红降现象：大于680nm的远红光(far-red light)虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被之。 双光增益效应：在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象。或叫爱默生增益效应。,第三节 光合作用的机理,PS颗粒较大，17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆（DCMU，一种除草剂）抑制；其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量较高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。 PS颗粒较小，11nm，位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是NADP+的还原。 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体LHCII和LHCI 。,第三节 光合作用的机理,第三节 光合作用的机理,（2）过程1）.光合链： 光合作用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。 连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。,补充,电子传递体的组成与功能,.,2）电子传递a.非环式电子传递：指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径。传递过程如下：HO PS PQ Cyt b/f PC PSFdFNR NADP b.环式电子传递：通常指PS中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS而构成的循环电子传递途径。即： PSFdPQCyt b6/fPCPS c.假环式电子传递：指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。 HOPSPQCyt b/fPCPSFdO Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基。,3)光合放氧 将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应（Hill reaction）。R.Hill(1937)发现, 将离体叶绿体加到具有氢受体(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等)的水溶液中，照光后即放出氧气。,第三节 光合作用的机理,4).光合磷酸化类型,环式光合磷酸化,非环式光合磷酸化,假环式光合磷酸化,第三节 光合作用的机理,非环式光合磷酸化： 2+33Pi 23O2+2H+环式光合磷酸化： 假环式光合磷酸化： 此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。+ ATP+ O2-,第三节 光合作用的机理,3.碳同化 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。,第三节 光合作用的机理,(1).C3循环(光合碳循环，卡尔文循环)：在所有植物中进行。 这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C途径或C光合碳还原循环，并把只具有C途径的植物称为C植物。如水稻、棉花、麦子、油菜、菠菜、青菜、萝卜等. 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。,第三节 光合作用的机理,如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。 a.羧化阶段： 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。以固定3分子CO2为例： Rubisco 3RuBP+3CO2+3H2O 6PGA+6H+,第三节 光合作用的机理,b.还原阶段： 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。 有两步反应：磷酸化和还原 磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化： PGA+ATP BPGA+ADP 还原反应由NADP-甘油醛脱氢酶催化： BPGA+NADPH+H+ GAP+NADP+HOPO32- 6PGA+6ATP+6NADPH+6H+6GAP+6ADP+ 6NADP+ + 6Pi,第三节 光合作用的机理,C.再生阶段：指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程。 5GAP+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ 这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。 在此过程中，固定一分子C02，需要消耗2分子NADPH和3分子ATP。 C3途径的总反应式可写成：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+,(2).C4循环(C4一二羧酸途径)： 在C4植物中进行。如玉米、高梁、甘蔗等植物。,C4植物,高梁,甘蔗,苋菜,玉米,1）C4植物的发现： 自20世纪50年代卡尔文等人阐明C3途径以来，曾认为光合碳代谢途径已经搞清楚了，不管是藻类还是高等植物，其CO2固定与还原都是按C3途径进行的。即使在1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物，亦未受到应有的重视。,第三节 光合作用的机理,1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack)(1966-1970)重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径简称C4途径，也称C4光合碳同化循环(PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。,第三节 光合作用的机理,（2）C4植物结构 与C植物相比，C4植物的栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小, C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束分布密集，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz德语)结构。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。,第三节 光合作用的机理,此外，C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。,(3)C4途径的反应过程,羧化反应还原或转氨作用 脱羧反应 底物再生,第三节 光合作用的机理,A.羧化阶段由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。,第三节 光合作用的机理,B.还原或转氨阶段OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。 (1)还原反应 由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原为Mal，该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行： 苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过Fd-Td系统调节其活性。 (2)转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。,第三节 光合作用的机理,C.脱羧阶段根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型： 依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)； 依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)； 具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。d.底物再生,3.CAM(景天酸代谢)途径：在仙人掌科，凤梨科等植物中进行。,(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。,CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同，二者的差别在于： C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程；而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。,(三)C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较,第四节.光呼吸 光呼吸是指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。 光呼吸的发现可以追朔到1920年Warburg报告的氧对光合作用的抑制。光呼吸主要存在与C3植物中,C4植物中很弱。 1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故 .,1、RUBP羧化酶、加氧酶,RUBP羧化酶、加氧酶,Rubisco普遍存在所有生物中，它在C3植物中含量极高。占叶子总可溶性蛋白底0%以上，它是世界上最丰富的一种蛋白质。 高等植物鲜叶中每克含1-10mgRubisco。叶组织中Rubisco的实际含量与植物种类、生长条件及发育时期有关。Rubisco作为一种高度可溶性的蛋白存在于叶绿体间质中，其浓度可达300mg.ml-1。 Rubisco 也是高等植物中一种主要的有机氮的形式。据报道，籽粒中大量的蛋白质合成的50%的氮是从叶子中的Rubisco通过降解而来的。,2、光呼吸的过程1）.乙醇酸的生成,2）.乙醇酸途径,第四节 光呼吸,在这一循环中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素损失25%)。O2的吸收发生于叶绿体和过氧化体内，CO2的释放发生在线粒体内。 其中耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO2。,第四节 光呼吸,3.光呼吸的生理意义1）.防止高光强对光合作用的破坏2）.防止氧对光合碳同化的抑制3）.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径,暗呼吸与光呼吸的区别,第四节 光呼吸,4、光合作用的产物 光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。 不同植物种类：（1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。（3）蔗糖：小麦、蚕豆等。生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。,第五节 影响光合作用因素,1.光合速率： 单位叶面积、单位时间内同化二氧化碳的量。或在单位时间内积累干物质的量。其单位为：molCO2/m2.s , molCO2/m2.s或 gDw/m2.h。测定的结果一般是净光合速率或表观光合速率，即光合速率与呼吸速率的差值。,第五节 影响光合作用因素,2.光合作用测定方法（1） 改良半叶法（2）PH法（3）CO2红外仪法（4） 氧电极法,第五节 影响光合作用因素,3.影响光合速率的因素(1)内部因素 a.叶片的发育和结构 叶龄、叶的结构、植物类型及生育期、叶片部位等 b.光合产物的输出,第五节 影响光合作用因素,(2)外部因素. 光照、温度(三基点)、水分、CO2矿质等。,（1）光光饱和点与光补偿点,光 强,光光质,光光照时间,（2.）二氧化碳,（3）.温度,（3）.温度,（4）.水分,第五节